Э.Д. Владимирова

общая и популяционная экология животных

Самара, 2010

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

"САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ, ГЕНЕТИКИ И ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

ОБЩАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

Учебное пособие для студентов специальности "Биология", специализирующихся по зоологии и экологии

Самара, 2010

Э.Д. Владимирова. Общая и популяционная экология животных. Учебное пособие для студентов биологических специальностей университетов, специализирующихся по зоологии. Самара, 2010.

Рецензенты:

Пособие написано на основе лекций, которые более десяти лет автор читала студентам дневного и вечернего отделений биологического факультета Самарского госуниверситета, специализирующимся по зоологии и экологии.

No Владимирова Э.Д., составление, 2010.

Предмет, метод и объекты дисциплины "Экология животных"

Литература ко всему курсу

Экология, в переводе с греческого, буквально означает "наука о доме" ("ойкос", или "экос" - дом, жилище, местопребывание; "логос" - наука). Термин "экология" впервые употребил Эрнст Геккель в 1866 году, но в несколько отличающемся смысле: для обозначения науки об отношении организмов к среде обитания с позиций борьбы за существование.

Экология - наука о вещественных, энергетических и информационных взаимоотношениях организмов со средой их обитания. Специфика экологии среди других биологических наук - познание не только организмов, но и условий существования организмов, то есть исследование жизни на надорганизменном уровне ее организации. Для экологии последних десятилетий подходит такое определение: "экология - наука о совокупности и структуре связей между организмами и средой, в которой они обитают".

Далее по тексту вам будет предложена выдержка из книги Г.С. Розенберга, Д.П. Мозгового и Г.Б. Гелашвили (1999), в которой содержится 64 определения понятия "экология", найденных авторами в научной литературе. Каждое из этих понятий акцентирует внимание на какой-либо стороне проблемы дисциплины "экология", или, в явной или имплицитной форме, отражает позицию, доминирующую в науке того времени, когда определение было предложено.

Принято выделять следующие разделы экологии - экологию особей ("аутэкологию"), экологию популяций и экологию сообществ (два последних раздела объединяют под обобщающим названием "синэкология") (Одум, 1975). Каждый из них имеет свою специфику, связанную с объектом исследования (как частью реальной действительности, на которую направлено внимание ученых), а также с предметом (предмет науки - круг вопросов и проблем, стоящих перед данной научной дисциплиной). Популяционная группа обладает свойствами (например, статистическими или структурными характеристиками), описывающими совокупность особей, а также исследует признаки, которые можно отнеси к "групповым особенностям" (Одум, 1975). Также экология, как комплексная дисциплина, может быть подразделена по объектам (экология растений, экология позвоночных животных, экология насекомых, птиц, паукообразных, микроорганизмов и т. д.), или в соответствии с прикладными задачами (сельскохозяйственная экология, экология акклиматизации и интродукции).

[Дополнительный материал - здесь и далее в квадратных скобках. Также следует учесть, что в русском языке в последние три десятилетия сложилась устойчивая практика использования слова "экология" не для указания на тот или иной раздел биологической науки, а для обозначения целого спектра проблем, связанных с охраной окружающей среды, рациональным природопользованием, преодолением экологического кризиса (урбоэкология, металлургическая экология и т. п.). Поскольку значение слова раскрывается через исследование способа его употребления в языке (Л. Витгенштейн), в своей речи биологу следует дифференцировать эти два значения понятия "экология", закрепившиеся в современном употреблении и множестве научных, популярных и публицистических текстов. В данном пособии под словом "экология" подразумевается значение "раздел биологической науки"].

Экология особей - раздел экологии, который изучает спектр и особенности адаптивных реакций особей на внешние факторы. Это исторически традиционный раздел экологии, наиболее широко, а зачастую, и в одиночестве представленный в биологических учебниках прошлых лет. В этом разделе традиционно изучаются следующие вопросы:

1) "жизненные циклы и поведение", как "способы приспособления к среде" (Одум, 1975);

2) воздействие физических и химических факторов среды на организмы - водно-солевой обмен, теплообмен, газообмен, давление среды, влияние света, закономерности комплексного воздействия перечисленных факторов (Кашкаров, 1944; Шилов, 1968; Бигон и др., 1989);

3) питание животных (Наумов, 1963). Рассматриваются: стенофагия (пищевая специализация, буквально - "узкое питание") или эврифагия ("многоядность"), морфологические и поведенческие приспособления животных, используемые ими для добывания корма;

4) взаимодействие животных с окружающей средой, например, с субстратом - почвой, грунтами водоемов, снежным покровом (Наумов, 1963; Яхонтов, 1969; Новиков, 1975);

5) биологические циклы и суточные ритмы животных, их связь с температурой и освещенностью, сезонная перестройка метаболизма (Кашкаров, 1944; Наумов, 1963);

6) периодичность размножения и зависимость размножения от внешних факторов (Наумов, 1963);

7) ориентация животных в пространстве (Наумов, 1963).

Базируясь на общей зоологии и физиологии животных, экология особей (аутэкология) изучает адаптивные приспособления животных, необходимые для развития, созревания и размножения особей при постоянно меняющихся и отличающихся от оптимальных условиях внешней среды.

С современных позиций, экология особей - традиционная научная абстракция, которая становится "все более абстрактной" при повышении систематического ранга животных - при переходе от беспозвоночных животных к позвоночным, от рыб к млекопитающим.

Абстракция - научная модель, подчеркивающая важность одних сторон явления (например, явления существования определенного вида животных на данной территории) и не придающая значения и обобщающая другие стороны действительности. В чем заключаются упрощения в аутэкологических моделях?

1) Рассматривая адаптивные связи особи и среды, ученые абстрагируются от того факта, что в общей зоологии (оперирующей понятием "эволюционное время жизни вида"), в отличие от физиологии животных (оперирующей понятием "продолжительность жизни особи"), адаптивность - это термин, характеризующий скорее популяцию, а не особь. Можно привести множество примеров, показывающих, что для "неограниченно" продолжительного во времени существования вида совсем не обязательно (и даже опасно), чтобы каждая родившаяся (вылупившаяся из яйца) особь выжила и оставила потомство. "Взрыв" численности приводит к истощению ресурсов и дальнейшему критическому падению численности, которое в условиях антропогенного воздействия может быть необратимым - вид исчезнет. Особь смертна, в отличие от отдельной особи адаптивная популяция практически способна существовать бесконечно, если численность особей в популяции изменяется сообразно с состоянием среды. (Пример с Лох-Несским чудовищем - длительное время в среде может существовать популяция, а не одинокая особь).

2) Фактически любое животное класса млекопитающих существует "перед лицом внешних условий" не в одиночестве, а популяции, даже если ведет одиночный образ жизни. Групповые стрессовые реакции, адаптивные поведенческие навыки, приобретаемые в онтогенезе млекопитающими, во многом более эффективны, чем морфо-физиологические адаптации. (Популяции, как особую разновидность "надорганизменного" уровня организации живых существ, "открыли" сравнительно недавно. Уильям Олли написал главу о популяциях в 1949 г., в нашей стране популяционная морфология млекопитающих начала изучаться с конца 50-х годов.

(Первоначально фенология изучала морфологические признаки, сопряженные с генетическими особенностями популяции. Фенологическими исследованиями занимались Н.П. Наумов, Н.И. Ларина, С.С. Шварц, И.А. Шилов, А.В. Яблоков. В настоящее время в Омском университете ведутся широкие исследования в сфере "этологической фенологии", в основном, на мышевидных грызунах).

Подобно тому, как среди гуманитарных наук не было до определенного времени социологии, в биологии долгое время "не замечали" существования популяций, изучая особь.

Можно сделать вывод о том, что экология особей - в той своей части, которая изучает воздействие факторов среды на организмы - аутэкология - своеобразная, переплетающаяся с зоологией отрасль экологической физиологии, интересующаяся, в основном, физиолого-биохимическими возможностями организмов при экстремальных и средних условиях (основная научная оппозиция) и законами, управляющими выживанием животных в экстремальных условиях. В 50-х - 60-х гг. в нашей стране в этой области работали, к примеру, эволюционист С.С. Шварц, эволюционист и физиолог А.Д. Слоним и др. (На популяционном уровне приспособления млекопитающих к выживанию в экстремальных условиях позже изучали С.С. Шварц, Э.В. Ивантер, В.И. Большаков и другие исследователи).

3) Для выживания популяции в целом важна разнокачественность особей, в том числе и физиологическая. Согласно положениям современной теории эволюции, сбалансированный полиморфизм популяции - залог ее эволюционной стабильности. Экология особей моделирует и изучает некую "среднюю" особь, игнорируя поведенческую разнокачественность, различный жизненный опыт млекопитающих. Этот факт нашел свое отражение в языковом употреблении: говорят, к примеру, "лисица обыкновенная обитает ...", или "амурский тигр характеризуется...", хотя речь, фактически, идет о множестве особей, принадлежащих к одной или нескольким популяциям одного вида.

[Внимание к научному языку - специфическая черта науки конца ХХ века. До этого большинство ученых обычно не осознавали особенностей языкового употребления "цеховой" терминологии и семантических полей приложения базовых понятий, просто повторяя стереотипы их употребления, в соответствии с нормами той научной школы, к которой они принадлежали. Этот факт свидетельствует о повышении научными работниками уровня осознания теоретических оснований собственной деятельности, характерный для науки последнего времени. В целом, метаязыковая рефлексия (то есть внимание к особенностям своей речи и речи собеседника, как интеллектуальной деятельности) отличает грамотного человека от малограмотного].

Все эти три замечания относительно "физиологичности" научных моделей в аутэкологии в большей мере касаются изучения экологии млекопитающих. У млекопитающих, наряду с инстинктами, имеются вариативные сложные приобретенные поведенческие реакции (научение), с помощью которых животные взаимодействуют со средой обитания.

Методы экологии особей, в основном, включают наблюдение за животными в природе с последующим лабораторным измерением и искусственным воспроизведением средовых факторов. Н.П.Наумов (1963) перечисляет следующие аутэкологические методы:

1) изучение морфо-физиологических реакций животных на внешние воздействия среды в полевых условиях с параллельным лабораторным контролем;

2) сравнительно-экологический метод - изучение особенностей взаимодействия со средой различных половых и возрастных групп животных; 3

3) эколого-географический метод - выявление морфо-физиологических особенностей обитателей разных биотопов, принадлежащих к одному виду. Применяются также методы "физиологической" и "биохимической" экологии.

Экология популяций - (популяция фр. - население) изучает популяционный состав, структуру и динамику вида; образ жизни животных (одиночный, колониальный, стадный), способы использования жизненных ресурсов (прежде всего - территории). Основная проблема, решаемая экологией популяций - каковы механизмы поддержания и динамики численности популяции, позволяющие ей существовать неопределенно длительное время, сопоставимое с эволюционным временем жизни вида. (Для млекопитающих время жизни вида - 2-3 млн. лет, для амфибий - около 20 млн. лет, рекордсмен среди высших животных - пресноводный рачок-щитень, известный со времен триаса - 200 млн. лет, - утверждает Р.Кэрролл, автор книги "Палеонтология и эволюция позвоночных животных".

"Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др. По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной организмам морфологической ограниченности от среды и от других популяций; в ее строении не вычленяются морфологически отличающиеся части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, чем интеграция функций в организме. Организм, как биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна" (Шилов, 2000).

Основные методы популяционной экологии:

1) количественные (абсолютные) и относительные измерения плотности и численности популяции, а также выявление факторов, определяющих их динамику;

2) изучение половой и возрастной структуры;

3) миграции и распределение животных по территории;

4) наблюдение за животными в природе с целью выявления экологических особенностей: способов питания, устройства жилищ, сезонных и суточных ритмов.

Применяются: количественный учет (например, зимний маршрутный учет численности - ЗМУ), мечение и маркирование животных, исследование миграций, изучается генетический полиморфизм, исследуются особенности адаптации внутрипопуляционных группировок животных, например, половых и возрастных, сезонных и т.д.

Эколог Юджин Одум (1975) утверждает: "биология тогда становится экологией, когда задается вопросами "какие" и "сколько". "Популяция обладает "биологическими особенностями", которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и "групповыми особенностями", которые служат уникальными характеристиками группы. К "биологически особенностям" следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную структуру и организацию, которые можно описать. К "групповым особенностям" относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы"..." также популяция имеет "признаки, характеризующие генетические особенности" (Одум, 1975).

"Популяция - это то, с чем работает эколог" (Нинбург, 2005). Ее важнейшие свойства - 1) панмиксия, 2) сопряженная динамика демографических характеристик, 3) наличие какой-либо изолирующей "преграды" от свободного скрещивания особей данной популяции с представителями других популяций (С.Б. Ивницкий, лекционный курс "Эволюция популяций и видообразование", МГУ им. Ломоносова, кафедра теории эволюции).

Существует несколько определений понятия популяция, которые будут рассмотрены позже. Как на практике определить, к одной или нескольким популяциям относятся группы животных, занимающие близлежащие территории? Для начала следует определить, есть ли у них возможность к "свободному скрещиванию" (нет ли каких-либо преград для пространственного сближения самок и самцов в период размножения). Во вторых, на принадлежность к одной популяции указывает сопряженная динамика демографических характеристик. Это необходимые, но не достаточные условия принадлежности той или иной группы особей к одной популяции. Знание границ исследуемой популяции избавит эколога от "неоправданной экстраполяции полученных результатов на чересчур широкий круг объектов и явлений" (Нинбург, 2005).

Экология сообществ - биоценология. Другое название - синэкология. Изучает формирование, структуру и динамику естественных сообществ (биоценозов или более мелких совокупностей популяций продуцентов, консументов и редуцентов) и их взаимодействий со средой.

"Биотическое сообщество - это любая совокупность популяций, (включающих виды -продуценты, консументы и редуценты), населяющих определенную территорию или биотоп". Сообщества связаны в функциональное целое благодаря "метаболическим превращениям" (Одум, 1975).

Трофическая структура любого биоценоза также с необходимостью включает продуцентов, консументов и редуцентов, которые представлены популяциями многих видов. (Первый уровень - продуценты - растения создают органическое вещество; 2-ой уровень - консументы - это потребители органического вещества: животные - фитофаги и зоофаги. Животные перерабатывают биомассу (Например, возможна такая цепь питания: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орлы). Третий уровень - редуценты - грибы и микроорганизмы - разлагают органическое вещество в неорганическое состояние).

Понятие биогеоценоз введено ботаником В.Н. Сукачевым. По Сукачеву, биогеоценоз - участок земной поверхности (суши или водоемов), через который не проходят никакие геоморфологические, климатические, почвенные, геохимические, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы. Биоценозы - это многовидовые сообщества, в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Популяции эволюционируют, биогеоценозы переходят из одного состояния динамического равновесия в другое.

Понятие "биоценоз" введено в науку в 1877 г. К. Мёбиусом, при изучении населения устричной банки. Он подразумевал под этим термином устойчивую во времени экологическую систему, виды которой взаимозависимы (Нинбург, 2005). В дальнейшем, биоценозы изучались в следующих направлениях:

На практике, к понятию биогеоценоза прибегают при таксации лесов, землеустройстве, в заповедном деле, при составлении фитоценотических и зооцеотических карт (Нинбург, 2005).

Сообщества - организованные многовидовые системы, вне зависимости от ее ранга (сообщество - это и аквариум, и биоценоз, и биосфера. Биоценозы, в отличие от сообществ иных рангов, обычно сопоставимы с границами слагающих их фитоценозов, взятых в масштабах растительной картографии). Экосистема (термин Тэнсили, 1935), по Одуму (1975), "характеризуется наличием взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, объединением компонентов в функциональное целое". При исследованиях, ведущихся на синэкологическом уровне, особенно важными становятся вопросы, связанные с балансом вещества и потоками энергии, а также с характеристиками динамики или статики (модификации) биоты. Для характеристики структуры сообщества используются такие понятия, как "пищевые связи", "метаболизм", "суммарная продукция". Устойчивость сообществ определяется с помощью понятий "экологическое доминирование", "биоразнообразие", "экологические эквиваленты".

Проблемы современной биогеоценологии: характеристики экологических ниш, изучение взаимоотношения видов (например, конкуренция и симбиоз (мутуализм), паразитизм), исследование динамики экосистем - сукцессии и климакс, распределение видов по обилию и роль редких видов и др.

Биогеоценоз = экосистема = биотоп + биоценоз

Таким образом, биоценоз - это сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом и со средой обитания, образующих единую функциональную систему со свойственными ей структурой, разнообразием объектов (видов), конкретными отношениями их со средой, уникальной историей развития и специфическими функциями (R. Whittaker).

Н.А. Формозов (2006) определяет ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ следующим образом:

1. Факторы, определяющие число совместно обитающих видов;

2. Пределы экологического сходства и способы разделения ресурсов видами, обитающими совместно;

3. Принципы функциональной организации сообществ, изучение межвидовой конкуренции;

4. Соотношение между структурной и функциональной организацией сообществ ;

Определение экологии как науки. Этапы развития экологии

(По материалам книги: Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Г.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара, 1998.).

Первый этап - до 1866 года. (В этом году Э. Геккель дал определение экологии "как общей (общебиологической) науки об отношении организма к окружающей среде в широком смысле этого слова. Окружающая среда - это условия существования органической и неорганической природы".

Характерные черты этого этапа:

Ученые этого этапа, "оставившие след" в экологии:

Второй этап - с 1866 г. по 1935 г., в котором было дано определение экосистемы англ. А. Тенсли.

Характерные черты этапа:

Ученые этого этапа:

Сейчас - следующие этапы (III - V). Их особенность - смена парадигм в экологии, "системная экология", развитие в период экологического кризиса. "Последняя познавательная модель в экологии по своей природе плюралистична, и предполагает не вытеснение всех предшествующих, а их активное использование. Именно в этом контексте следует понимать и пятый период развития экологии (тенденция объединения представлений детерминировано-популяционного второго периода, детерминировано-синэкологического третьега и стохастическо-популяционного четвертого), и современную парадигму экологического знания (субъективность, необъяснимость, динамичность, субъективность пространства и времени) (Розенберг и др., 1999, с. 56).

Продемонстриру-ем "эволюцию" понятия "экология" на протяжении 130 лет его существова-ния (ниже приведены 64 определения понятия "Экология". Они взяты из книги: Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелшавили Г.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций ... 1999).

01"...Под экологией мы подразумеваем общую науку об отношении организма к окружающей среде, куда мы относим все "условия существования" в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы" [E.Haeckel, 1866, s. 286].

02"...Придавая главное значение явлениям приспособления, прилаживания орга-низма к условиям его существования, мы тем самым признаем основным принципом биологического прогресса - пользу того или иного свойства, - принцип в основе эко-номический, почему Геккель и был прав, предложив для всей этой области биологии, создавшейся благодаря Дарвину, новое название - экология (выделено автором. -Ремарка наша)" [К.А.Тимирязев, 1889; цит. по: 1939, с. 217].

03 Экология - "..часть зоологии, обнимающая собой сведения касательно жи-лищ животных, то есть нор, гнезд, логовищ и т.п." [В.М.Шимкевич, 1904, с. 256].

04"...Экология (понимаемая, прежде всего, как экология растений. - Ре-марка наша), по существу, - экспериментальная наука в противоположность гербарной таксономике с ее "средневековыми методами"; таксономист должен использо-вать статистические и экспериментальные методы, т.е. быть экологом... Для того что-бы экология стала наукой, она должна быть более экспериментальной, хорошо сис-темной и дедуктивной" [F.Clements, 1905: цит. по: Работнов, 1995, с. 37-38].

05"...Содержание, которое вкладывается в это название (экология. - Ремарка наша), не совсем определенно, зависит от общих взглядов и претерпевает с течением времени изменения..." [К.Фридерикс, 1930; цит. по пер., 1932, с. 14].

06"...Экология - наука о закономерностях в отношении организма как целого, как вида, к среде обитания, в комплексе" [Д.Н.Кашкаров, 1934, с. 15].

07''...Экология изучает особенности формы, строения, химизма и всей жизни рас-тений в тесной связи и взаимодействии с определенными характерными сочетаниями окружающих внешних условий. Следовательно, экология имеет дело с характерными типами внешней среды... Советская экология растений - экология растений на осно-ве марксистско-ленинской методологии - заставляет нас очень многое старое в корне переоценить, ведет к глубоким перестройкам прежних установок и путей в этой науке и вместе с тем открывает нам очень широкие перспективы для разработки больших научных и производственных проблем нашего социалистического строительства" [Б.А.Келлер, 1934, с. 8, 10].

08"...Экология изучает, как в природе образуется комплекс растений и животных, дающих при данных климатических и почвенных условиях максимум органического вещества, иначе максимальный урожай" [В.Л.Комаров, 1934, с. 23].

09"...Экология растений, исследуя отношение растений к среде, изучает в конеч-ном счете приспособительные черты организации растений" [В.Н.Сукачев, 1934, с. 30].

10"...Экологию растений можно определить как науку о жизнедеятельности расте-ний на месте их естественного обитания" [В.Н.Любименко, 1934, С. 31].

11"...Это определение (определение "экологии" Э.Геккеля. - Ремарка на-ша) и поныне наилучшим образом вскрывает содержание экологии и является обще-принятым, если не считать определений экологии, даваемых отдельными авторами, как "науки о местообитаниях", "науки об адаптациях" (приспособлениях), "науки об отношениях организма к физическим факторам среды", - определений, охватывающих лишь часть того, что является содержанием экологии в общемировом понима-нии. Экология рассматривает адаптивные и неадаптивные отношения организма к ок-ружающему его природному комплексу, к физическим и биологическим факторам по-следнего" [Д.Н.Кашкаров, 1934, с. 3],

12"...Содержанием экологии является изучение взаимоотношений организма (вида) со средой его обитания, изучение приспособлений и противоречий между осо-бенностями вида и элементами этой среды, именуемой факторами; задачей экологи-ческого исследования является познание "условий существования" вида, то есть тех факторов среды, которые являются необходимыми для существования вида, дабы, зная эти условия существования, управлять жизнью вида или всего комплекса" [Д.Н.Кашкаров, 1938, с. 10].

13"...Экология может быть в общем определена как наука о взаимоотношениях между живыми организмами и их средой, включая как физическую и биотическую природу, так и важнейшие внутривидовые и межвидовые отношения... Среда какого-либо организма состоит в конечном счете из всего, что лежит вне отдельного орга-низма. Те части общей среды, которые оказывают прямое влияние на организм, от-носятся к образующим эффективную среду (выделено автором. - Ремарка наша). Отношения какого-либо организма или сообщества организмов со средой являются... 1). частными: специфическими для каждого организма; 2). постоянными: организм живет в своей среде всю жизнь; 3). взаимными: среда воздействует на организм и на-оборот, 4). нерасторжимыми: отрыв организма от среды невозможен" [W.Allee et al., 1949, p. 1].

14"...Экология - наука, одна из биологических дисциплин, изучающая взаимо-отношения организмов и окружающей среды" [Словарь иностранных слов, 1949, с. 746].

15"...Экология - биологическая дисциплина, изучающая взаимоотношения орга-низмов и среды, обуславливающие образ жизни: размножение, питание, выживае-мость, численность и распределение животных" [Н.П.Наумов, 1954, с. 3].

16"...Центральной задачей экологии является установление общих принципов, со-гласно которым действуют естественные сообщества и их компоненты... современная экология занимается функциональной взаимозависимостью между живыми существа-ми и их окружением" [G.Clarke, 1954, р. 18].

17"...Экология - это наука о взаимоотношениях организмов и образуемых ими сообществ, или биоценозов, с окружающей средой, о приспособленности организмов и биоценозов к условиям среды и о противоречиях организмов и биоценозов с окру-жающей средой (живой и мертвой)" [Л.Г.Раменский, 1956, с. 320].

18"...Экология изучает организмы в природном или культурном биоценозе и среду их жизни, на основе чего познает динамику численности и законы управления ее че-рез изменение условий существования... Экология дает опору всем отраслям биоло-гии, но при этом не растворяется в них и не исчезает... За ней остается своя специфи-ческая область исследования - изучение образа жизни организмов, динамики числен-ности видового населения и природы биоценозов" [Б.Г.Иоганзен, 1959, с. 27, 34].

19"...Экология изучает те стороны отношений организмов со средой, от которых зависит успешность их развития, выживания и размножения... Экология изучает не только непосредственные взаимоотношения со средой, но и исторически сложившиеся на их основе:

а). специфические для каждого вида приспособления особей, обеспечивающие раз-носторонние связи со средой, их развитие и созревание;

б). внутривидовые отношения и специфическую для вида структуру его населения...;

в). различные в разных участках земной поверхности сообщества популяций разных видов, которые связаны многими взаимными приспособлениями, обеспечивающими биогенный круговорот веществ" [Н.П.Наумов. 1963, с.7].

20"...Главной задачей экологии и биоценологии является установление общих за-кономерностей круговорота форм, материи и энергии в живом покрове Земли с тем, чтобы выработать такие нормы воздействия на этот круговорот, при которых создава-лись бы оптимальные условия для существования живого покрова планеты и челове-чества в его составе. Естественно, что эта задача может быть решена только в ком-плексе с геофизикой, геохимией, социологией и пр." [В.Н.Беклемишев, 1964, с. 26].

21"...Экология посвящена изучению взаимоотношений живых организмов, расти-тельных или животных, со средой; оно имеет целью выявить принципы, управляющие этими отношениями" [Э.Макфедьен, 1963; цит. по пер., 1965, с. 15].

22"...Экология  это наука об обиталищах, или, говоря более широко, об "условиях существования"... было бы правильнее придерживаться новейших идей и определить экологию как науку о строении и функциях природы (курсив автора. -Ремарка наша)" [Е.Одум, 1963; цит. по пер., 1968, с. 13].

23"...Я утверждаю, что экология - это изучение систем на том уровне, на кото-ром индивиды (организмы) рассматриваются как элементы, взаимодействующие меж-ду собой либо с окружающей средой. Системы такого уровня называются экосистема-ми, и экология есть ничто иное, как биология таких систем" [R.Margalef, 1969; цит. по: Наумов, 1973, с. 5].

24"...Для последних десятилетий XX в. особенно подходит одно из определений, данных в полном словаре Уэбстера, а именно: "Предмет экологии - это совокуп-ность или структура связей между организмами и их средой". Для "долгосрочных" употреблений лучшим определением этого обширного по объему понятия будет, по-видимому, наиболее краткое и наименее специальное, а именно "биология окружаю-щей среды" (environmental biology) (курсив автора. - Ремарка наша)" [Ю.Одум, 1971; цит. по пер., 1975, с. 10].

25"...Существует довольно много определений экологии, однако подавляющее большинство современных экологов считает, что экология - это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и сре-дой, в которой они обитают (курсив автора - Ремарка наша)" [Р.Дажо, 1972; цит по пер., 1975,. с. 9].

26"...Экология - это наука о реально происходящем в природе" [Ф.Дре, 1974; цит по пер., 1976, с. 157].

27"...Экология: этот термин стал таким же модным, как, например, окружающая среда или загрязнение. Каждый исследователь, желающий быть современным, зани-мается экологией, но проблемы, которые интересуют биолога, по содержанию отли-чаются от проблем, рассматриваемых геофизиком, социологом, юристом или эконо-мистом. Таким образом, каждый специалист придает этому термину до такой степе-ни различное значение, что неспециалисту становится трудно определить, что же та-кое "экология"" [П.Агесс, 1975; цит по пер., 1982, с. 4].

28"...Экология - наука о биологических системах надорганизменного уровня..." [Н.П.Наумов, 1975, с. 8].

29"...Экология - область биологической науки, изучающая живые системы в их взаимодействии со средой их обитания. Экологи исследуют живые системы высших уровней биологической организации: отдельные организмы, популяции, социэты (группы особей одного вида), сообщества (системы популяций обычно многих видов) и экосистемы" [Р.Уиттекер, 1975; цит. по пер., 1980, с. 11].

30"...Экология как наука о жизни природы переживает сейчас вторую молодость. Возникшая более 100 лет тому назад как учение о взаимосвязи "организм - среда", экология на наших глазах трансформировалась в науку о структуре природы, науку о том, как работает живой покров Земли в его целостности. А так как работа живого все в большей степени определяется деятельностью человека, то наиболее прогрес-сивно мыслящие экологи видят будущее экологии в теории создания измененного ми-ра. Экология на наших глазах становится теоретической основой поведения человека в природе" [С.С.Шварц, 1975, с. 102].

31"...Экология занимается изучением растений и животных, как отдельных осо-бей и как членов популяций и биологических сообществ, в их взаимодействии с окру-жающей средой, ее физическими, химическими и биологическими факторами... Экология стала настолько популярной, что под ее рубрику подводят все что угодно: строительство очистных сооружений, региональное планирование землепользования, вторичную переработку бумаги и выращивание овощей на одних лишь органических удобрениях. Вся эта деятельность, пусть необходимая, по большей части представля-ет собой просто попытки смягчить тот удар, который нанесет нам Природа своим приговором за наше вопиющее нарушение ее законов..." [Р.Риклефс, 1976; цит. по пер., 1979, с. 9].

32"...Экологию можно определить как систему научных дисциплин, изучающих жизнь на надорганизменном уровне организации... Экология имеет дело в основном с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций (видового насе-ления) и сообществ и их роль в протекающих в биоценозах процессах... Именно эко-логия призвана создать научную основу рациональной эксплуатации биологических ресурсов, прогнозирования изменений природы под влиянием деятельности человека и управления процессами, протекающими в биосфере, и сохранения среды обитания человека" [М.С.Гиляров и др., 1977, с. 3-5].

33"...Современная экология изучает жизнь, интегрированную в биологические макросистемы более высокого ранга, чем организм... Экология - это наука, иссле-дующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вно-симых в среду деятельностью человека" [В.А.Радкевич, 1977, с. 9, 11].

34"...Объект исследования экологии - биосфера" [Г.Вальтер, 1979; цит. по пер., 1982, с. 150].

35"...Экология - это отрасль биологии, исследующая исторически сложившиеся взаимодействия организмов с окружающей их физико-химической, биотической и ан-тропогенной средой на уровнях видов, видовых популяций, биогеоценозов и биосфе-ры для раскрытия закономерностей указанных процессов и решения актуальных задач народного хозяйства, здравоохранения, охраны природы" [Г.А.Новиков, 1979, с. 14].

36"...Экология изучает совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и образующих с окружающей средой обитания некое единство (т.е. сис-тему), в пределах которого осуществляется процесс трансформации энергии и органи-ческого вещества" [В.Д.Федоров, Т.Г.Гильманов, 1980, с. 9].

37"...Экологию следует рассматривать как биологическую науку, имеющую дело с тремя уровнями организации живых систем: организменным, популяционным и биоценотическим. Разделение этих уровней недопустимо, так как генеральная роль живо-го вещества в биосфере определяется их теснейшей функциональной взаимосвязью. Изучение биосферы в целом, включая исследование ее неживых компонентов и социально-экономических процессов, - задача особой комплексной науки, формирую-щейся в наши дни" [И.А.Шилов, 1981, с. 5].

38"...Экология (от греч. oikos - дом, место и logos - учение, слово) - наука об отношениях организмов или групп организмов к окружающей среде... Объектом эко-логии являются надорганизменные системы: виды, представленные популяциями, со-общества, биоценозы, биогеоценозы, экосистемы, биосфера... Экология по своему объему шире биогеоценологии в связи с существованием экосистем, которые не яв-ляются биогеоценозами (например, кабина пилотируемого космического корабля)" [Б.М.Миркин, Г.С.Розенберг, 1983, с. 126].

39"...В обобщенном виде экология и может быть определена как наука об экологи-ческом взаимодействии - общая теория этого взаимодействия и общая теория экологи-ческого подхода (выделено автором. - Ремарка наша" [Ю.П.Трусов, 1983, с. 85].

40"...Экология - изучение взаимодействий, обусловленных распределением и обилием организмов" [Ch.Krebs, 1985, р. 8].

41"...Под экологией понимается наука (или комплекс наук) о взаимодействии об-щества и природы..." [Философский словарь, 1987, с. 556].

42"...Задачи экологии - поставлять знания, необходимые для объяснения наблю-даемого видового разнообразия экосистем и, в практическом отношении, для выра-ботки стратегий регулирования состава сообщества в конкретных природных и искусственных экосистемах" [Н.С.Абросов, А.Г.Боголюбов, 1988, с.8].

43"...Под экологией традиционно понимается биологическое учение о взаимоот-ношениях организмов и их сообществ со средой. Такого рода организмоцентрическую экологию целесообразно более строго называть биоэкологией (выделено нами), яв-ляющейся разделом биологии. Ныне же экология выходит за пределы последней и выступает как наука о природных экосистемах, в которых интегрируются геосистемы и биосистемы как равноправные компоненты... Экология же с большой буквы объемлет не только естественные экосистемы, но и всю сферу взаимодействия природы и человечества" [И.В.Круть, И.М.Забелин, 1988, с. 8].

44"...Первоначально этот термин (экология. - Ремарка наша) применялся то-гда, когда речь шла об изучении взаимосвязей между растительными и животными сообществами и окружающей средой. Но постепенно пришло понимание того, что и человек - его образ жизни, его судьба - так же неотделим от окружающей среды и составляет ее неотъемлемую часть. И его взаимоотношение с природой: воздействие на природу в процессе жизнедеятельности, прежде всего производственной деятель-ности и, конечно, обратное влияние оскудевающей природы на человека и развитие общества - все это должно стать предметом специального изучения. Так начала воз-никать "параллельная" наука .- экология человека" [Н.Н.Моисеев, 1988, с. 4].

45".. Экология - биологическая дисциплина. Однако экологические и природо-охранные задачи в настоящее время решаются преимущественно инженерными и хи-мико-технологическими методами. Поэтому экология представляет собой не только научную базу охраны природы, но и становится неотъемлемой частью технологиче-ских дисциплин" [Г.В.Стадницкий, А.И.Родионов, 1988, с. 3].

46"...Экология - это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их неорганической природой, о связях в надорганизменных системах, о структуре и функционировании этих систем... Современная экология является теоре-тической основой рационального природопользования" [Н.М.Чернова, A.M.Былова, 1988, с. 3].

47"...Экология - старая наука биологического цикла - ныне переживает небывалый расцвет и приобретает все большую значимость, ибо становится одной из главных наук о биосфере - наукой о выживании, в частности - выживании человека в нынеш-ней экологической обстановке... Можно сказать, что глобальная экология (экология человека) - это наука о взаимодействии трех систем: природы, человеческого обще-ства и порожденной им техники" [А.И.Шалимов, 1988, с. 19].

48"...Когда в 1866 г. Э.Геккель впервые употребил слово "экология", обозначив им биологическую науку, он, наверное, не подозревал о том, что через сто с не-большим лет слово это, многократно повторенное газетами и журналами всего мира (не говоря уже о других неведомых ранее средствах массовой информации), станет своеобразным символом своего времени. Действительно, об экологии говорят сейчас буквально все, понимая под экологией в большинстве случаев любое взаимодействие человека и природы или ухудшение качества среды, вызванное его хозяйственной дея-тельностью" [А.М.Гиляров, 1989, с. 5].

49"...Экология, комплексная наука, изучающая среду обитания живых существ (включая человека) и их взаимоотношения с нею. В биологических науках историче-ски сложилось два направления экологии - классическое (со времен Геккеля), изу-чающее взаимоотношения со средой отдельных особей и групп организмов одного и того же вида (популяций), и сформировавшееся в 20 в. биогеоценотическое, изучаю-щее процессы, происходящие в биогеоценозах (экосистемах) и в биосфере в целом (в СССР второе направление часто выделяют в самостоятельную науку - биогеоценологию)" [Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, 1989, с. 604].

50"...Экология - 1) раздел биологии, изучающий взаимоотношения животных, растений, микроорганизмов между собой и с окружающей средой; экология организ-мов одного и того же вида называется аут(о)экологией, экология сообществ - синэкологией; 2) социальная экология - раздел социаологии, в котором рассматривают-ся проблемы взаимоотношений человека и среды" [Словарь иностранных слов. 1990, с. 583].

51"...Экология:

52"...Существенное значение в этих взаимоотношениях (человека с окружаю-щей средой. - Ремарке наша) играют контакты экологии с социальной сферой, здравоохранением и образованием. Само понятие "экология", которое совсем еще недавно трактовалось как весьма ограниченное, приобретает в настоящее время чрез-мерно широкие рамки. Возникла необходимость обозначить эти рамки хотя бы в са-мой предварительной конспективной форме, путем перечисления основных направлений и задач, входящих в компетенцию экологии" [В.Е.Соколов, В.Д.Ильичев, 1990, с. 3].

53"...Экологию не следует отождествлять с экологическим подходом. Как следует из сказанного, экология - это конкретная биологическая дисциплина с собственными предметом и объектом исследования, методами и задачами. Экологический же под-ход вытекает из общей теории систем. Он является частной разновидностью систем-ного подхода, когда рассматриваются системы, построенные по схеме "субъект - ок-ружение"" [ГАБачинский, 1991, с. 49].

54"...Экология - наука об экосистемах. Экология в широком смысле - междис-циплинарная отрасль знаний, "сверхнаука", ориентированная на комплексный ана-лиз" [А.М.Гродзинский и др., 1987, с. 130].

55"...Но что такое экология? Наука? Общественное движение? Партия "зеленых"? Инстинкт самосохранения? Мистическое учение об апокалипсисе? Не бу-дем совершенно исключать из этого понятия ни того, ни другого, ни третьего - пусть все, что может в нем соединиться, соединяется, ведь разделение наших знаний о жизни на бесконечное число наук и саму нашу жизнь тоже размежевано на отдельные, изолированные друг от друга части. Но, требуя глубоких специальных знаний, эколо-гия - не только знание, но и сознание, доступное каждому. Она - сама современность и злободневность всех злободневностей" [С.Залыгин, 1992, с. 5].

56"...Но вправду ли экология все же наука, если у нее может быть столько разных лиц, подходов, а главное - объектов?.. И вот здесь важно, что слово oikos у древ-них греков обозначало не только дом, но и родину. Вот о каком великом и вечном доме, по-видимому, идет речь. Как мы понимаем - доме всего сущего. Вспомним здесь и об ойкумене как об общечеловеческой родине, населенной Земле в понимании эллинов" [И.В.Стебаев и др., 1993, с. 4].

57"...Экология представляет собой изучение баланса" [A.Gore, 1993, р. 18)].

58"...Основным объектом экологии является экосистема - совокупность живых организмов (животных, растений, микроорганизмов) и среды их обитания. Кроме того, экология изучает и группы организмов одного вида, входящие в экосистемы, -популяции и отношение к среде отдельных организмов... Экология - это комплекс наук... В центре "экологического цветка" находится общая экология - наука о зако-нах взаимоотношений организмов и условий среды. Лепестки цветка - это науки, посвященные конкретным объектам" [Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, 1994, с. 13, 14].

59"...Соответствующему термину (экология. - Ремарка наша) совсем неуютно в прокрустовом ложе расширяющегося представления об этой науке. Языковый Про-круст со взрывной силой тянет понятие "экология" в разные стороны и грозит разо-рвать его на части. Но терминологический взрыв не происходит. Вместо него возник-ла путаница слов, понятий и самого понимания что есть что. Казалось бы, должен проявиться эффект Вавилонской башни. Однако серьезного неудобства при этом не ощущается. Каждый вкладывает в термин свой объем понятия, индивидуальные его оценки. Ситуация приблизительно такова: "моя" экология - это не "твоя" экология, но все же что-то сходное" [Н.Ф.Реймерс, 1994, с. 8]. Далее автор выделяет 62 (!) "экологии", претендующие на статус самостоятельных научных направлений.

60"...Попробуем все же дать определение экологии. Их много и большинство из них не исключают, а взаимодополняют друг друга. Я приведу несколько из них. Вы сможете остановиться на любом или дать свое, главное, чтобы вы смогли аргументи-ровать свой выбор. Итак:

1. Экология - наука, изучающая отношения организмов, популяций, биоцено-зов между собой и окружающей средой;

2. наука, изучающая общие законы функционирования экосистем различного иерархического уровня;

Каждое из приведенных определений в большей или меньшей степени отражает различные стороны такого многообразного и динамичного понятия, как экология. По-следнее из них, правда, имеет в настоящее время наибольшее признание и представ-ляется самым удачным" [С.В.Симак, 1995, с. 5-6].

61"...Пора вспомнить, что экология - не часть биологии, а наука о взаимоотно-шении человеческого общества и среды его обитания (экология - "наука о доме", обратите внимание - даже не о "природе")... Это социально-естественная наука, со-циально-биологическая, если хотите" [А.Шубин, 1995, с. 7, 13].

62"...Слово "экология" приобрело в настоящее время- огромную популярность, однако его значение в различных кругах воспринимается по-разному. Для ученых - это вполне определенный раздел науки, относящейся к циклу биологических наук, в то время как в непрофессиональной среде под экологией понимают нечто совсем дру-гое - в лучшем случае изучение только гигиенических аспектов состояния окружаю-щей среды, а нередко и просто уровень ее техногенного загрязнения" [В.Н.Боль-шаков и др., 1996, с. 165].

63''...В настоящее время отмечается разнообразие толкования содержания самого термина:

1) экология - одна из биологических наук, изучающая живые системы в их взаимодействии со средой обитания;

[В.А.Вронский, 1996,с. 135].

64"...Слово "экология" в последнее время стало очень модным. И сфера его при-менения существенно расширилась с того момента, когда Э.Геккель более ста лет то-му назад предложил его для обозначения конкретного научного направления, изу-чающего взаимоотношения животных и растений со средой их обитания... От поня-тия экологии как точки зрения (выделено нами. - Г.Р., Д.М., Д.Г.) следует отличать еще, по крайней мере, два случая употребления этого термина. Первое из них харак-терно для современной науки, в которой под экологией традиционно понимается раз-дел биологии... Второй вариант употребления термина "экология" чаще встречается в трудах философов, географов и представителей других профессий, интересующихся соответствующей проблематикой. В этом случае имеют в виду некое синтетическое научное направление или совокупность научных направлений, изучающих проблему взаимоотношения человеческого общества со средой обитания..."

Экологические факторы. Экологическая ниша

"Средой называют все, что окружает организмы прямо, или косвенно влияет на их состояние, развитие, возможности выживания и размножения. Для организмов важен химический состав среды, её физическое состояние (температура, давление, уровень радиации, подвижность частиц, ионизация растворов, электрическое состояние). В состав среды входят и все другие организмы своего и других видов, прямо или косвенно контактирующие с данным видом. Различают абиотические и биотические экологические факторы" (Наумов, 1963, с. 31)..

"Под экологическим фактором всегда понимается такое внешнее воздействие, которое поддается измерению и может быть выражено тем или иным числом. ... В большинстве случаев под экологическим фактором подразумевается любое элементарное внешнее воздействие на популяцию, вид, экосистему (например, влажность, температура, количество осадков, давление воды, соленость (но не климат или глубина в море, которые могут быть разделены на составляющие)" (Нинбург, 2005). Говорят об элементарных и интегральных факторах (А.М. Гиляров, 1987). В отличие от экологической ниши, параметры которой активно отбираются или игнорируются организмами, слагающими популяцию, факторы среды (как биотические, так и абиотические) принято рассматривать как неизбежную сумму внешних воздействий. "По отношению к факторам принято различать эврибионтные и стенобионтные виды, т.е. виды с широкими или же узкими пределами выносливости" (Нинбург, 2005). Экотипы - генетически сложившиеся популяции одного вида, испытывающие различное действие факторов.

"Разные виды, популяции одного вида и особи, слагающие популяцию, даже если они обитают в одном месте, используют среду по-разному: проявляют активность в разное время суток, потребляют разную пищу, отличаются разными особенностями газового, солевого и минерального обменов, по-разному относятся к изменениям температуры. влажности, изменениям численности сопутствующих видов. В этом смысле говорят, что каждый вид, популяция и особь имеют "собственную среду". (Понятие "собственной среды" ввел в экологию Г.Никольский в 1955 году). "Собственная среда" представителей одного вида отличается незначительно, а "собственная среда" вида может быть уникальной и неповторимой. Для характеристики "собственной среды" вида в настоящее время употребляется понятие "экологическая ниша" (Наумов, 1963, с. 31).

Ю. Одум (1975): "Понятие экологической ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности. Можно привести такую аналогию: местообитание - это "адрес" организма, экологическая ниша - это, образно говоря, "профессия". Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик и физических параметров. Поэтому наиболее полезной и качественно применимой является концепция экологической ниши, основанная на различиях между видами по одной или нескольким важным (то есть по "операционально значимым") характеристикам.

Краткое определение понятия "экологическая ниша" дала Л.Г. Наумова: "экологическая ниша вида - это совокупность потребностей в ресурсах, временного ритма "работы по профессии" (имеется в виду прежде всего тип питания - Э.В.) и занимаемого пространства". Экологическая ниша животных определяется прежде всего их типом питания (необходимыми ресурсами).

Например (Наумов, 1963), птицы-дуплогнездники, живущие в смешанных лесах Средней полосы России, питаются по-разному. "Пестрые дятлы питаются семенами древесных пород и личинками насекомых-ксилофагов, живущих в стволах деревьев; синицы собирают насекомых, их личинок и яйца с поверхности ствола и крупных ветвей (большие синицы) или с мелких ветвей и кустарников (гаички и длиннохвостые синицы), все синицы поедают мелкие семена деревьев и трав; мухоловки ловят преимущественно летных насекомых - мух, бабочек" (Наумов, 1963, с. 31)..

(На синицах можно проиллюстрировать правило Хатчинсона - сосуществующие "симпатрические" виды при минимальной конкуренции различаются размерами морфологических признаков приблизительно в 1,3 раза (для веса - в 2 раза). Этим самым обеспечивается уникальный уровень обмена веществ для близких видов, что позволяет им жить на одной территории.

"Степные грызуны - слепцы, цокоры и слепушонки питаются корнями, корневищами, луковицами и другими подземными частями растений; суслики живут за счет луковиц, зеленых вегетативных частей растений и охотно поедают насекомых. Доля насекомых еще больше в пище тушканчиков и хомяков. Также отличается их отношение к климату, так как одни живут открыто, другие - в естественных убежищах (норах, дуплах); одни активны днем, другие - ночью, третьи - круглые сутки. Эти степные грызуны, хотя и могут жить в одном месте, практически существуют в совсем разных климатических условиях (Наумов, 1963).

"Задачей экологического исследования должно быть установление: 1) какие из факторов среды, в каком сочетании и при каких количественных значениях необходимы для осуществления того или иного основного процесса или жизненного цикла в целом, то есть определяют не только его количественную, но и качественную сторону и являются поэтому ведущими факторами; 2) какие сочетания факторов и их количественные значение определяют интенсивность процесса, то есть его количественную сторону; 3) какие факторы составляют нейтральный фон, на котором протекает явление, т.е. являются для него безразличными" (Мончадский, 1958, цит. по Наумов, 1963, с. 33).

Различают:

абиотические и биотические факторы;

ведущие и второстепенные;

стабильные и изменяющиеся (последние - с периодичностью и без).

Экологическая ниша. Д. Хатчинсон "предложил рассматривать экологическую нише как некий объем внутри многомерного пространства всех воздействующих на популяцию факторов - как абиотических, так и биотических. При этом появляется возможность количественного описания ниши, пригодного для математических манипуляций" (Нинбург, 2005, с. 102 - 103). Экологическая ниша "включает в себя и расположение особей вида в пространстве, и его трофические связи, и его возаимоотношения с хищниками, конкурентами, паразитами и т.д. Под экологической нишей вида подразумевается его роль в экосистеме". Различают фундаментальную и реализованную экологические ниши популяции (Нинбург, 2005).

Многомерная экологическая ниша популяции складывается из двух осей - пространственной и трофической экологических ниш - популяция живет на их пересечении. Это (многомерная ниша) фундаментальная экологическая ниша - абстрактно заселенное пространство, когда вид не ограничен биологическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством). В реальности вид живет в реализованной нише - пространстве, занимаемом при наличии биотических ограничений (Розенберг и др., 1999).

В экологии открыто несколько законов относительно функционирования экологических ниш (Краснощеков, Розенберг, 2002).

1) Гипотеза экологического дублирования Дедю: экологические ниши популяций функционально связаны в биоценозе. Иначе говоря, экологическая ниша является не только свойством вида, но и свойством сообщества - исчезнувший из сообщества вид замещается экологически эквивалентным. Иногда экологически эквивалентными могут быть даже не близкие таксономически виды - хищник может быть заменен на паразита, грызуны на копытных. Если вид исчез из биоценоза из-за антропогенного воздействия (уничтожен), то замена редко бывает эквивалентной: крупные животные заменяются мелкими, высоко организованные - низко организованными, генетически стабильные виды заменяется генетически лабильными. Особи измельчаются, но общее количество биомассы и продукции с единицы площади увеличивается. Скорость круговорота веществ и энергии в биоценозе увеличивается. (Метафорический пример с граммпластинкой. Показать роль крупных животных и консументов в целом в биоценозах как "замедлителей времени". Слоны никогда не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способны дать саранча и ещё более мелкие беспозвоночные).

2) Из правила экологического дублирования следует закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях. (Закон Г.Ф.Хильми "закон невозможности заповедников"): "сложная индивидуальная экологическая система, окруженная средой с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде". Отсюда вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника), ведет к их постоянной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.

3) Принцип конкурентного исключения Гаузе - два вида не могут существовать в одной экологической нише, если их экологические потребности совпадают. Гаузе открыл и доказал этот принцип на примере конкуренции двух видов инфузорий в 1934 г (Парамеция аурелия и парамеция кодатум)

4) Из принципа Гаузе вытекает правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род представлен, как правило, только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.

5) Правило обязательной плотной упаковки экологических ниш. Оно распадается на два постулата. Во-первых, пустующая ниша всегда и обязательно естественно заполняется ("природа не терпит пустоты"). Так, у североамериканских дятлов наблюдается изменение обычного местообитания на высоте 15 м в кроне деревьев до высоты 3-12 м в кроне деревьев в присутствии другого вида дятлов. Конкурирующие виды стремятся "разойтись", в освободившееся пространство "внедряется" новый вид насекомоядных птиц. Во-вторых, виды, заполняющие данную территорию, стремятся использовать все возможности для существования, представленные средой и биотическим окружением. Так, в бамбучниках острова Южного Сахалина нет мелких хищников (следствие "островного обеднения"), но их экологическая ниша заполнена серыми крысами - грызунами с хищническими наклонностями.

Исторически имели значение следующие факторы при определении экологической ниши (Н.А. Формозов, 2006):

1. Дж. Гриннел (J. Grinell 1917, 1924, 1928). Положение вида в сообществе. Акцент был сделан на пространственное распределение и поведение (выбор условий обитания).

2. Ч. Элтон (C. Elton, 1927). Место в биотической среде, то есть функциональная роль в сообществе. Акцент был сделан на биотические отношения (пища, враги).

3. Л. Дайс (L. Dice, 1952). Адаптация с условиям местообитания. Акцент - на пространственное распределение.

4. Дж. Кларк (G. Clark, 1954). Подразделение на "функциональную нишу" и "нишу места".

5. Дж. Хатчинсон (G. Hatchinson, 1957). Под экологической нишей понимается весь диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь, популяция. Акцент сделан на пространственное распределение.

6. Ю. Одум (E. Odum, 1959). Положение, статус вида в структуре сообщества. Акцент сделан на функциональной роли в сообществе. Местообитание-адрес, а ниша - "профессия вида".

7. Э. Пьянка (E. Pianka, 1978). Вся совокупность адаптаций индивида к окружающей среде в широком смысле. Понятие используется в применении к особи, популяции, виду.

8. Т. Шёнер (T. Shoener, 1977). Экологическая ниша - это место вида (популяции) в структуре сообщества, определяемое его способностью осваивать среду.

Экологический критерий вида. Экологические закономерности, связанные с питанием животных

Н.П. Наумов (1963), С.С. Шварц (1980) и др. утверждают, что для животных, основным фактором, лимитирующим границы ареала вида и численность особей популяции, является доступность пригодной пищи. Встает вопрос - почему животные эволюционно не пошли по пути повышения всеядности? Среди животных есть фитофаги, зоофаги, и сапрофаги по типу питания. По степени специализации питания животные делятся на олигофагов и полифагов. Казалось бы, всеядность была бы выгоднее, но это не так. Почему?

Важнейшим условием непрерывности жизни является многообразие видов, что для животных особенно важно в связи с их гетеротрофностью. Среди ныне живущих на земле видов живых организмов животных больше, чем растений - за счет беспозвоночных. Из-за своей гетеротрофности животные больше, чем растения, зависят от среды. Количество солнечной энергии для определенной географической широты более или менее постоянный показатель, не принимая во внимание медленные климатические изменения "глобального" характера - похолодание конца мезозоя, плейстоценовые оледенения и т.д., поэтому для растений основными лимитирующими факторами выступают влага и минеральные вещества (Закон Либиха открыт на растениях).

Для животных, в отличие от растений, лимитирующими непостоянными внешними факторами выступают не только климатические условия и количества поступающих химических веществ, но и общее количество энергии (так называемая "общая калорийность пищи"). "Калорийное голодание", в той или иной степени - обычное состояние популяции. (Так, особь хронически голодающей популяции (мелкие мышевидные грызуны), способна при обильном и полноценном питании всего за сутки довести биохимические показатели до нормы и сделать запасы гликогена в печени.

Пищевая специализация животных - и причина, и следствие их видового многообразия. В настоящее время в биологии существует так называемый "тройной критерий вида": 1) виды генетически изолированы ("нескрещиваемость"); 2) между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус ("хиатус" - лат. - "отверстие", в биол. смысле - расхождение, изоляция); 3) виды обладают самостоятельным ареалом. О "тройном критерии" вида принято говорить в биологии, на самом деле критерий вида является двойным (генетическая и экологическая изоляция - нескрещиваемость и видовой ареал). Виды часто представлены рядом форм, или подвидов, которые тоже имеют свои ареалы, но теоретически генетически не изолированы. Один подвид не может существовать в ареале другого подвида, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. Основной тип видообразования - географическое видообразование.

Экологическую специфику питания, отличающую близкие по происхождению виды, можно проиллюстрировать на примере молодых субарктических видов животных и их более древних исходных форм, имеющих северные популяции.

Географическая форма (а иногда - подвид) превращается в вид в результате случайно возникающих генетических изменений, делающих невозможным скрещивание с близкими подвидами. Возникает так называемый фактор наследственной несовместимости (различия в числе хромосом, генетически обусловленные различия в репродуктивном поведении , депрессия развития гибридного зародыша в результате иммунологической реактивности скрещивающихся животных, отличающихся химическими особенностями внутренней среды организма. (Вообще, межвидовые гибриды довольно часто естественно встречаются в природе - жабы рода буфо, рептилии рода випера - гадюки, гюрзы; среди птиц гибридизируются колибри, голуби, дятлы, гуси-лебеди. Гибриды млекопитающих: кидус - гибрид соболя и куницы, известны гибриды хоря и норки, гибриды волка, собаки и койота, гибриды зайцев-русаков и зайцев-беляков - зайцы-тумаки, благородного оленя и лани, пятнистого оленя и изюбря, зубра и домашнего крупного рогатого скота).

Гибриды, несмотря на "взрыв" жизненной силы первого поколения, всегда отличаются меньшей, по сравнению с особями изначальных видов, приспособленностью к внешним условиям и элиминируются из популяций, поэтому относительно малочисленны. Такие гибриды часто встречаются в смешанных ландшафтах. Предполагают, что ранее виды были географически (экологически) изолированы, а соприкосновение ареалов и гибридизация явились следствием вырубания лесов, то есть следствием вмешательства человека в естественные биоценозы. Географическая изоляция этих форм произошла давно. Продолжительность их самостоятельного существования измеряется десятками и даже сотней тысячелетий.

Любой вид животного экологически специфичен, всегда приспособлен к определенным условиям среды, и даже наивысшая экологическая пластичность - это одна из форм специализации. Если сравнить специализированные виды животных, обитающие в Субарктике, то можно увидеть большую приспособленность тундровых видов животных по сравнению с северными географическими формами широко распространенных видов. Специализированные субарктические виды - это так называемые виды-автохтоны (автохтон - исконное население страны), молодые виды, исторически возникшие недавно, в основном, в результате географического видообразования. Автохтонны северный олень, сибирский лемминг, песец, овцебык, полевка Миддендорфа, полярная сова. В сравнении с северными формами благородного оленя или лося, северной формой узкочерепной полевки (микротус грегалис), субарктическими подвидами лисицы, молодые северные виды полнее, чем северные популяции широко распространенных видов, используют ресурсы среды при меньших затратах энергии, полнее осваивают разнообразные биотопы, имеют более высокую численность, способны размножаться зимой, автономны в ритмике жизнедеятельности от условий внешней среды, при этом их приспособленность скорее биохимическая, чем морфофизиологическая . (Северные популяции широко распространенных видов "платят" за северное проживание укрупнением сердца и почек, повышением уровня гемоглобина в крови. Типичные полярные виды поддерживают энергетический баланс без ярко выраженных морфофункциональных приспособлений. Специализированные пустынные и горные виды, также, как и специализированные арктические виды, приспособлены к экстремальным условиям проживания, в основном на тканевом и биохимическом уровне, а не на уровне морфологии внутренних органов. Эту закономерность можно проиллюстрировать правилом Бергмана: при продвижении на север животные самых разных систематических групп становятся крупнее, в связи с чем происходит экономия энергии на теплоотдачу. Новые северные виды крупнее близких по происхождению умеренно климатических, северные же популяции широко распространенных видов мельче своих южных собратьев по виду.

Северные виды мелких хищных млекопитающих и северные популяции хищных птиц употребляют большую долю животных кормов. Северные олени живут крупными стадами, что снижает затраты на ориентацию и защиту от нападений естественных врагов. Их питание - олений мох (который, в действительности - лишайник). Северные мышевидные грызуны - лемминги - размножаются не только в период вегетации трав, но и в зимний период. Они - основа питания песцов и полярных сов. Пищевые цепи Арктики короткие, животные, которые входят в них, подвержены резким колебаниям численности - от сверхизобилия до почти полного исчезновения. Закономерность наблюдается из-за 1) общей низкой продуктивности биомассы, 2) отсутствия разнообразия автотрофов. Восстановление численности арктических автохтонов происходит гораздо быстрее, чем у видов умеренного климата, имеющих северные популяции.

Схема процесса видообразования (по С.С.Шварцу):

Экологические закономерности питания животных

В объеме биоценоза наблюдается потеря (рассеивание) энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, поэтому существование фитофагов обходится "дешевле" существования зоофагов. (Можно привести пример с пищевыми стратегиями людей - жителей перенаселенных областей - Китая, Индии, Японии). Тип питания животных (и представителей некоторых человеческих популяций) зачастую детерминирован физиологически.

Н.П. Наумов рассматривает питание в качестве одной из основных, важнейших форм связи организмов со средой (1963, с. 53 - 84).

Обратимся к учебнику Н.П. Наумова "Экология животных" (1963): "Характер питания связан с особенностями ферментов. У фитофагов преобладают амилазы, у зоофагов их место занимают протеазы, расщепляющие клетчатку целлюлазы есть только у некоторых беспозвоночных - моллюсков, амеб, ракообразных. Усвоение клетчатки происходит за счет симбионтов. У хищников кишечник короткий, у растительноядных - длинный (в пищеварении как симбионты присутствуют бактерии и простейшие). При высокоспециализированном питании присутствуют лишь некоторые ферменты. Так, у взрослой саранчи есть только карбогидразы (переваривает исключительно углеводы), у нектароедных бабочек в пищеварительном тракте присутствует исключительно инвертаза, у эндопаразитов вообще набор ферментов обеднен.

Помимо видовой специфики питания, существуют половые и возрастные специализации по кормам у животных одной популяции. Так, головастики - типичные фитофаги, а взрослые особи Рана темпорария и Рана эзопус - хищники.

Потребность в пище неодинакова в различные сезоны года и даже в часы суток. Осенью и весной увеличивается доля органических лечебных и минеральных кормов - биостимуляторов. Характер питания влияет на темпы онтогенеза. Особенно это видно на примере насекомых с коротким циклом развития. Так, личинки златки (личинки - "закорники" сосен), завершают цикл развития всего за 1 год, если дерево, под корой которого они развиваются, больное или упавшее, и живут в здоровом дереве близ камбиального слоя, замедляя развитие до 4-х лет в здоровом дереве.

У млекопитающих зависимость скорости онтогенеза от наличия кормов неоднознана и видоспецифична, но, в основном, наблюдается ускорение смены генераций при обилии кормов. Так, при питании полноценными кормами у мышевидных грызунов наступление половозрелости ускоряется до одного месяца и растет общая численность популяции. Возрастает число периодов размножения в течении одного года - появляются поздние осенне-зимние и ранневесенние выводки молодняка. Аналогичная картина наблюдается и у другого растительноядного вида - у африканского слона. У этих животных наступление половой зрелости зависит от плотности популяции - при высокой плотности интервалы между рождениями детенышей увеличиваются до 6 лет ( при низкой плотности они могут рожать детенышей через 2, 5 года), причем половозрелости слонихи достигают только к 22 годам. В то время как при низкой численности слонихи рецептивны уже к 12,5 годам. В зависимости от урожая семян древесных пород резко меняется плодовитость белок, клестов, ореховок и соек. За пиками урожайности семян хвойных, с задержкой в 1-2 года, следуют пики численности куниц, лисиц, соболей и песцов.

Голодовки сопровождаются вспышками инфекций. Эта картина особенно типична для первого года, следующего за максимальным уровнем численности, характерным для данной популяции, наблюдаемой в течении десятилетий, когда кормов уже не достаточно, а плотность популяции очень высока. Такая ситуация встречается не часто (но опасность эпизоотий в природе есть всегда), так как ещё до наступления массовой голодовки вступают в действие механизмы сокращения численности. Происходит сокращение плодовитости при частых столкновениях с особями своего вида, замедление роста, уменьшение размера особей, увеличение подвижности при недостатке корма ( и, следовательно, повышение вероятности "стычек" особей одного вида на приграничных индивидуальных участках, что приводит к повышению стресса в популяции в целом). Все эти явления регулировки численности возникают и развиваются раньше, чем будут использованы имеющиеся запасы корма. (В общей кормовой базе данного вида различают основные и факультативные корма. Численность вида детерминируется количеством и доступностью основных кормов, факультативные корма используются в некоторые годы - или при высокой плотности населения или по другим, пока не известным науке причинам - по видимому, для профилактики эпизоотий - особенно растительные и минеральные корма.

"Недовыпас", так же, как и "перевыпас", приводит к снижению кормовой базы "пасущихся". Перевыпас крупного рогатого скота приводит к уплотнению почвы и повышению её солености, недовыпас - к снижению числа ценных пастбищных трав в травостое. В питании морской выдры, обитающей на мелководьях, недовыпас приводит к разрастанию морских ежей в банках, многообразие видов снижается. Необходимо поддержание естественного равновесия, сложившегося в течение десятков тысячелетий ( в целом - в течение существования тасоносмической группы в целом - до десятков и сотен млн. лет).

Хищные млекопитающие и птицы добывают обычно наиболее доступный корм, сосредотачивая активность в местах его обилия, тем самым, регулируя величину кормовой базы. Стереотипы пищевого поведения приводят к избирательности питания и инерции питания, когда, при уменьшении количества одного корма и появлении другого, переключение на новый тип питпния происходит не сразу. Эта особенность характерна в большей мере для хищников, но и частично - для млекопитающих-фитофагов.

Снижение численности фитофагов, как правило, быстро восполнимо при повышении продуктивности фитобиомассы, в то время как численность зоофагов более инертна и более трудновосполнима.

Специализация по кормам приводит к различию в кормовых пиках, что у животных связано с репродуктивной изоляцией. (Размножающиеся самки запасают гликоген в печени даже в ущерб собственному организму. Но бесконечно это не может продолжаться...) Пищевая специализация - условие, поддерживающее репродуктивную изоляцию близких видов и, следовательно, многообразие видов. ( аналогичное явление наблюдается и у человека - кастовая пищевая специализация индусов, религиозная пищевая специализация мусульман, национальная кухня в ряде случаев - служат закреплению изолированности группы).

Специфические видовые особенности существуют у всех животных, даже у эврибионтов по питанию.

Зоологи выделяют следующие типы добывания корма животными (по Н.П. Наумову, 1963, с. 58 - 64):

1) пастьба - собирание многочисленного, неподвижного или малоподвижного корма. Уничтожается только часть корма. У пасущихся животных преобладает номадный - кочующий стадный образ жизни, отсутствие постоянных убежищ. Копытные млекопитающие, усатые киты, рыбы во время нагула, кочующие птицы. Отличаются быстротой передвижения и групповой защитой от хищников;

2) выедание - отличается от пастьбы тем, что корм на месте питания используется полностью. Животные привязаны к своим постоянным убежищам. Корм выедают на прилегающих участках, территорию охраняют от особей своего вида или экологически близких видов. Птицы в период гнездования, грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие, ящерицы и змеи, "нестайные" виды, некоторые раки. насекомые, моллюски. Если кормов много, места кормления не охраняются;

3) подкарауливание (засада) - свойственна хищникам, нападающим из укрытия (рыбы - щука. жерех. сом; птицы - ястреба. совы; млекопитающие - кошки;

4) преследование. Тип питания характерен как для хищников ("чистых" хищников в природе мало, так и для полифагов. Преследование часто соединяется с подкарауливанием (у зоофагов) и с пасьбой (как добавочный тип питания фитофагов)".

Н.П. Наумов (1963) указывает: "Если у низших животных приемы и способы питания постоянны, так как, в основном, врожденно-инстинктивны, то у млекопитающих они более вариабельны, так как у них имеет значение индивидуальный опыт.

Способ питания связан с местообитаниям животных и с их видовой или даже подвидовой морфологией (например, окрасом оперения). Так, среди хищных птиц, соколы (сапсан, кречет) бьют добычу "с лёту" когтем заднего пальца лап - такой способ охоты может вестись только на открытых пространствах - в тундре, степи, в пустыне. Ястреба подкарауливают пищу в лесу. Ночные хищные птицы охотятся бесшумным, скрадывающим полетом или подкарауливают добычу - отсюда способность к круговому обзору, густой рыхлый пух в оперении.

Рыбоеды - зимородки, цапли - караулят добычу. Зимородок высматривает добычу с куста или камня на берегу у водоема, цапли - неподвижно стоя на мелководье. Крачки - преследователи, способны к маневренному полету, чайки летают медленнее, они сами крупнее, ловят крупную рыбу, часто снулую, малоподвижную - гельминтозную.

Бакланы и гагры - глубокие ныряльщики, их удельный вес велик. Пеликаны ловят рыбу у поверхности воды - они относительно легки. Благородные утки кормятся на мелководьях, добывая корм в илу - на клюве есть цедильный аппарат. Зрение не играет роли - поэтому они могут кормиться по зорям и ночью, когда меньше опасность нападения хищников. Нырковые утки разыскивают корм на дне - поэтому кормятся днем" (Наумов, 1963, с. 63 - 64).

Н.П. Наумов (1963, с. 64 - 73): "Пищевая специализация характеризуется число используемых видов корма. Различают 1) монофагию - питание одним видом корма; 2) олигофагию - жизнь за счет немногих кормов одного типа (семена деревьев, луковицы траянистых растений, насекомые одного способа передвижения, мелкие птицы). 3) полифагию - питание кормами разных биологических групп, 4) пантофагию (всеядность) - при ней используются все виды пищи. Четких границ между названными группами нет, поэтому говорят об специализированном питании - стенофагии, и неспециализированном питании - многоядности или еврифагии. Для многих видов животных-зоофагов характерен каннибализм, особенно часто поедается молодняк и личинки у хищных рыб - окуня, щуки, особенно в тех случаях, когда молодняка много, а иная пища отсутствует - этим достигается биологический "запас" молоди. Каннибалы: лягушки, "живородящие" рептилии, личинки комаров, хищные птицы - у них крупные птенцы поедают мелких. Звери, при недостатке питания, тоже поедают своих детенышей.

М о н о ф а г и я - встречается относительно редко. Довольно распространена среди беспозвоночных, особенно насекомых и эндопаразитов. У позвоночных она встречается среди обильных видами родов, семейств и отрядов (этим закрепляется видовая изоляция). Например, плодожорки, принадлежащие к одному виду, питаются только на яблоне или только на грецком орехе. Африканский пальмовый орлан встречается в Африке только там, где растет пальма Элалис гвинейская.

О л и г о ф а г и я - встречается чаще монофагии. Например, так питаются меняющие хозяев паразиты. Некоторые виды комаров рода анофелес питаются только кровью крупного рогатого скота - они скапливаются у селений, отсутствуя в промежутках между ними. Рыбы Каспия: 1) червееды (к ним относятся стерлядь, бычки - бубырь и долгохвостый, у которых черви занимают до 97% рациона), 2) моллюскоеды - едят моллюсков дрессену, адакну, дидакну и монодакну - (это вобла, кругляк, некоторые бычки - бычок-горлапа); 3)ракоеды - лещ, бычок-песочник, каспийский бычок; 4) хищники - севрюга, осетр, судак, белуга - они питаются мелкой рыбой.

Амфибии едят, в основном, червей и мелких амфибий.

Рептилиии - олигофаги в большинстве. Змеи питаются мелкими млекопитающими, птицами и рептилиями специфических видов. Слепозмейки и амблицефалиды едят насекомых. Некотрые змеи - яйцееды определенных видов птиц. Среднеазиатская степная черепаха ест только зеленые вегетативные части растений, поэтому активна только 3 месяца в году.

Среди воробьиных птиц, олигофагами являются 1) камышовки - это насекомоядные птицы, чей корм - комары-хиронимиды и поденки; 2) клесты - их корм - семена деревьев хвойных пород. В зависимости от преобладания сосновых, еловых или пихтовых семян, размеры клювов у представителей разных подвидов варьируют.

Среди млекопитающих олигофаги редки. Но у животных этой группы отмечается интересная особенность (особенно у хищников) - есть индивидуальные предпочтения тех или иных кормов. Так, некоторые куницы предпочитают мышевидных грызунов, в то время как в пище других значительную долю занимают воробьиные птицы. Самцы всех видов млекопитающих охотнее, чем самки, используют новые корма, в то время как самки используют все возможности для добывания привычных типов корма.

Олигофаги имеют, как правило, ограничения в суточной и годовой активности, объясняющиеся периодичностью доступности корма. Так, летучие мыши кормятся летними ночными насекомыми, следовательно, пассивны в периоды отсутствия корма. Аналогичные ограничения в годовой и суточной активности имеют сурки, суслики и сони, впадающие в спячку после исчезновения корма. Ареал желтогорлой мыши ограничен распространением орешков дуба, липы и лещины. Обский лемминг живет только в области произрастания немногих видов осок, корневища которых он поедает.

Эврифагия (в форме полифагии и пантофагии) распространена среди животных умеренных и высоких широт, что вполне объяснимо особенностями климата и периодичностью продукции фитобиомассы.

Всеядны мало специализированные хищные птицы - канюки, коршуны, кобчики, пустельги, совы-неясыти. Они едят млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий. рыб, насекомых, червей, моллюсков, растительные корма. Эврифаги вороны, галки, грачи. Хищные млекопитающие (куньи, собачьи, медвежьи) - поедают как животные, так и растительные корма.

Иногда растительная пища в питании мелких хищников абсолютно преобладает. Хищные животные поедают семена хвойных пород. В местах с неустойчивой кормовой базой снижение численности видов, служащих основной пищей хищников - приводит к повышению числа не размножающихся самок. Кроме того, уменьшается величина выводков.

Охотничье-промысловые показатели не отражают реальные величины численности добываемых видов. Это следует учитывать, планируя добычу. Так, соболь в Сибири ест, в годы максимальной его добычи охотниками, семена кедра и ягоды, хотя его обычное питание - мелкие грызуны, белки, бурундуки, зайцы, землеройки, птицы, насекомые. В бескормные годы подвижность животных в поисках корма возрастает, поэтому животные легче становятся добычей охотников, что ведет к ещё более сильному падению численности. Отсюда следует вывод: интенсивность охотничьего промысла должна контролироваться (хотя в настоящее время мех производится на зверофермах, где животных докармливают промышленными комбикормами).

Основным кормом обыкновенной полевки служат сочные части луговых злаков и бобовых. В кормах степных и пустынных видов полевок преобладает более калорийная пища - семена злаков.

На основании вышеизложенного, можно сформулировать экологические закономерности пищевой специализации животных:

Характеристика литосферы (литобиосферы)

"Литобиосфера - 1. Часть биосферы, занимающая верхние слои литосферы (до 2-3 км, по некоторым данным - до 8,5 км. 2. Область распространения живых организмов ( по трещинам, подземным водоемам) и область биогенных осадочных пород (былых биосфер)". Нас интересует из всей литобиосферы собственно почва как сфера жизни, существующей в настоящее время. "Почва - верхний слой земной коры, возникший в результате совместных действий живых организмов и абиотических факторов; биокосное в-во" (Реймерс, 1985).

Вернадский В.И.: "Литосфера - это "биокосное" вещество". "Биокосное в-во - созданное совместно живыми организмами и косной средой (почвенный покров, частицы пыли, природные воды)". Можно добавить, что к биокосному веществу относится и эволюционно сложившийся состав атмосферы: газ, водяной пар и т.д.

Почва распространяется вглубь литосферы до 2-3 км в черноземных степях. Градиент уменьшения слоя почв: степи, листопадные леса, хвойные леса, тундры. В молодых биогеоценозах (северных) слой почвы чрезвычайно тонок - до нескольких мм. (В тундрах нельзя разрушать слой почвы, так как он защищает слои вечной мерзлоты от таяния, при этом накапливается слой почвы в тундре чрезвычайно медленно, так как мало солнечного тепла. Там, где по тундре проехал вездеход, на следующие годы и десятилетия будет углубляющееся "болото" из растаявших материнских пород. Почва тундры защищает "вечную мерзлоту" от таяния. (В тундре опоры для трубопроводов постоянно оседают, но это лучше, чем класть трубы нефтепроводов и газопроводов прямо на почву - все "проваливается" в вечную мерзлоту).

Основные параметры литосферы, лимитирующие (ограничивающие) и определяющие существование живых организмов:

а) основные обитатели почв - гетеротрофы. (Вспомним терминологию. Автотрофы: 1) фототрофы - растения и зеленые водоросли, которые образуют органику из СО2, используя энергию солнечного света; 2) хемотрофы - "хемо" - "химия" - образуют органику из СО2, используя, в основном, энергию разложения аммиака и метана. Гетеротрофы - "питающиеся иначе, чем автотрофы");

б) максимум органических веществ находится в верхнем слое почвы; в) в почве имеется слой (горизонт), характеризующийся особенным образом. Он расположен на глубине, на границе с твердой материнской породой, сквозь которую не просачиваются растворы. В результате дренажа здесь скапливается большое количество органики и кальция при сильном недостатке кислорода. Следствие - обитают живые организмы особого типа.

3) Из всех сфер жизни (атмосферы, гидросферы и литосферы), последняя характеризуется максимальным количеством органического вещества - в черноземах его до 10-ти %. (Биомасса почвы составляет до 10-ти % общей массы почвы. Из них: мертвая органика составляет до 8 5%, корни растений - 10 %, почвенная фауна, грибы, водоросли и бактерии - 5 %).

4) По насыщенности водой и кислородом литосфера занимает промежуточное положение между гидросферой и атмосферой: насыщенность водой может доходить до 100% теоретически возможной насыщенности, градиент кислорода резко меняется от поверхности к глубине.

Подводя итог анализу жизненных сред, следует подчеркнуть, что экологически грамотно говорить не только о лимитирующих возможность жизни физико-химических факторах среды, но и о взаимодействии живого и косного вещества в жизненных средах. Живые организмы влияют на физико-химические свойства среды, изменяя их. Чаще всего воздействие жизни на косную среду делает возможным дальнейшее завоевание среды живыми организмами: появление в ранее безжизненных районах более примитивных форм жизни делает возможным завоевание среды более сложно устроенными формами (напр., заселение остывшей лавы после извержения вулканов). Озеленение городов - условие существования человека среди асфальта, бетона и обнаженной в результате деятельности строителей материнской породы под ногами.

Эдафические факторы среды

Литобиосфера - это часть биосферы, занимающая верхние слои литосферы. Она простирается вглубь земной поверхности до 2-3 км, по некоторым данным - до 8,5 км. Это область распространения живых организмов (включая их проникновение по трещинам, подземным водоемам), а также область биогенных осадочных пород (былых биосфер). Из всех сфер жизни (атмосфера, гидросфера и литосфера), последняя характеризуется максимальным количеством органического вещества - в черноземах его до 10-ти %.

Вернадский В.И.: "Литосфера - это "биокосное" вещество", то есть вещество, созданное совместно живыми организмами и косной (т.е. ригидной, мало вариативной - Э.В.) средой. К биокосному веществу относится почвенный покров, природные воды, эволюционно сложившийся состав атмосферы: газ, водяной пар, частицы пыли.

Физико-химические факторы среды, как известно, лимитируют возможность той или иной формы жизни. Также наблюдается "обратное действие" биоты на биотоп, то есть живые организмы влияют на физико-химические свойства среды, изменяя их. Чаще всего воздействие простых форм жизни на безжизненную, косную среду делает возможным дальнейшее завоевание биотопа сложно устроенными жизненными формами. Пример - заселение остывшей лавы после извержения вулканов. Другой пример - озеленение городов. Растения - условие существования людей среди асфальта, бетона и материнской породы, обнаженной в результате деятельности строителей.

Характеризуя литосферу, как среду обитания живых организмов, мы должны вспомнить о взаимодействии живого и косного вещества в "сферах жизни". Так, кислород атмосферы и гидросферы имеет биогенное происхождение. Пример такого взаимодействия в живой литосфере - избирательное извлечение разных элементов неживой природы, которое производят живые организмы. Особенно показательно накопление редкоземельных элементов: грибы накапливают селен, городские газоны - свинец автомобильных выхлопов и т.д. Поэтому вдоль автомобильных магистралей нельзя выращивать пищевые растения и пасти скот.

Определение почвы. Нас интересует из всей литобиосферы собственно почва как сфера жизни, существующей в настоящее время. Исторически почва для многих групп животных явилась той промежуточной средой, с помощью которой осуществился переход от водного к наземному образу жизни (Гиляров). "Почва - верхний слой земной коры, возникший в результате совместных действий живых организмов и абиотических факторов; биокосное вещество". Почва распространяется вглубь литосферы до 2-3 км в черноземных степях. Градиент уменьшения слоя почв: степи, листопадные леса, хвойные леса, тундры. В молодых биогеоценозах (северных) слой почвы чрезвычайно тонок - до нескольких мм.

Почва тундры защищает "вечную мерзлоту" от таяния. Поэтому в тундрах нельзя разрушать слой почвы, так как он защищает слои вечной мерзлоты от таяния, при этом накапливается слой почвы в тундре чрезвычайно медленно, так как здесь мало солнечного тепла. Там, где по тундре проехал вездеход, на следующие годы и десятилетия будет углубляющееся "болото" из растаявших материнских пород. В тундре опоры для трубопроводов постоянно оседают, но это лучше, чем класть трубы нефтепроводов и газопроводов прямо на почву - все "проваливается" в вечную мерзлоту.

Субстрат - опорный компонент жизненной среды животных и растений. Слово произошло от лат. "субстратус" - "подстилка, подкладка" Кроме почвы, субстратом сухопутных животных могут служить материнские породы, снежный и ледовый покров, мертвые растения и животные. Для водных животных субстратом служит грунт водоема, а для "нейстона" поверхностная водная пленка. Поиски или избегание субстрата направляются у животных т.н. "сигмотаксисом".

Основные параметры почвы, определяющие существование живых организмов

Физико-химические свойства почвы

Наклон почвы определяет движение воды и интенсивность инсоляции - склоны разной экспозиции имеют различный микроклимат. Некоторые организмы предпочитают горизонтальный грунт, другие - наклонный.

Глубина важна для растений, а также для тропических животных, зарывающихся в почву во время сухого сезона.

Гранулометрия - характеристика частиц материнской породы, содержащихся в почве. По мере уменьшения их размеров различают гальку, гравий, грубый песок, мелкий песок и суглинок. Поскольку в почве встречаются частицы разных размеров, для оценки составляют гранулометрическую диаграмму, показывающую соотношение частиц разного размера. Личинки насекомых, а также саранчевые, зарывающие яйцевые коконы в землю, не переносят каменистую и недостаточно рыхлую почву. Так, разные виды личинок насекомых рода жужелиц заселяют разные виды почв в зависимости от её гранулометрических показателей. Есть животные, предпочитающие каменистые почвы - т.н. петробиотнты - некоторые жуки, бабочки , ящерицы предпочитают скалы и осыпи.

Аэрация, влагоемкость и влажность почв, теплоемкость и термический режим, а также и химизм почвы - факторы, зависящие от структуры и плотности почвы, режима дождей, глубины залегания подземных вод, физических свойств почвы, %-ного содержания в ней органики состава материнских пород.

С влажностью тесно связано содержание в почве минеральных веществ, т.к. растения и животные используют их в растворенном виде. В почве преобладают углерод, кислород и азот. рН почвы (концентрация ионов водорода) в среднем нейтральная. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН, а сфагнумные торфяники - кислый. Известняки богаты ионами кальция (что особенно важно для раковинных брюхоногих моллюсков). Так, возле города-курорта Базеля в Швейцарии водится 81 вид почвенных моллюсков (здесь известковые почвы), а во всей остальной Швейцарии - всего 35 видов. Некоторые виды растений служат показателями химического состава почв. Кальцефитная растительность - эдельвейс, орхидеи. Кальцефобная - папоротник орляк, каштан, вереск. Мареновые и прочие галофиты - показатели засоленных почв. Галофильные луга очсобенно ценятся при нагуле пастбищных животных. Нитрофильная растительность - крапива (заросли на огородах, выгонах скота).

Плотность почвы чаще всего выше плотности живой плоти. Некоторые животные - роющие, другие используют преимущественно уже имеющиеся скважины почвы. Деятельность живых организмов делает почвы менее жесткими, более насыщенными воздухом и способными дольше сохранять влагу. Дождевые черви и прочие почвенные макробионты улучшают биологические характеристики почвы, т.е. улучшают условия жизни. (Биота - комплекс живых организмов. Бионты - обитатели биоты. Экосистема состоит из биоценоза и экотопа или, другими словами, из биоты и биотопа).

Микробиота почвы - водоросли, бактерии, грибы и простейшие;

мезобиота - нематоды, микроартоподы - клещи, ногохвостки;

макробиота почвы - корни растений, личинки крупных насекомых, дождевые черви, роющие позвоночные - кроты, суслики.

Структурированность почвы означает, что для почвы характерна значительная неоднородность. Различают почвенные горизонты: А, Б, В. Как среда существования живых организмов почва функционирует совместно с подстилкой, образующих вместе гетеротрофную систему. Подстилка имеет растительное происхождение и разлагается сначала почвенными растениями сапрофитами (грибы, некоторые орхидеи) и животными-сапрофагами (при этом усваивается 5-10 % органики), затем - микроорганизмами.

Выделяются следующие показатели почв:

1) механический состав (процент песка, глины и ила);

2) процент органического вещества;

3) обменноспособность почвы - доступность питательных веществ для живых организмов.

Экологические особенности почвы

1. В почве наблюдается сглаженность суточных колебаний температуры (начиная с 50 см глубины) и, начиная с глубины нескольких метров, сглаженность сезонных различий. Для живых организмов одним из следствий структурированности почв выступает относительное постоянство условий обитания, меньшее воздействие погодных условий. Известна инертность почвенного микроклимата: самый теплый месяц почв нашего района - октябрь, самый холодный - май. Похожую инертность в отношении температуры и влажности воздуха прибрежных зон дает океан, напр., на побережье Баренцева моря Северный Ледовитый океан летом охлаждает воздух, а зимой - согревает его.

2. Недостаток (с точки зрения наземных животных) кислорода, анаэробные условия на значительной глубине. Дождевые черви предпочитают избыток СО2 по сравнению с атмосферным воздухом.

3. Темнота.

Специфика трофических связей в почве

1. Основные обитатели почв - гетеротрофы, поскольку в почве стоит полная темнота. Вспомним терминологию. Автотрофы - "питающиеся самостоятельно": 1) фототрофы - растения и зеленые водоросли, которые образуют органику из СО2, используя энергию солнечного света; 2) хемотрофы - "хемо" - "химия" - образуют органику из СО2, используя, в основном, энергию разложения аммиака и метана. Гетеротрофы - "питающиеся иначе, чем автотрофы".

2. Максимум органических веществ находится в верхнем слое почвы. (Биомасса почвы составляет до 10-ти % общей массы почвы. Из них: "мертвая" органика составляет до 85%, корни растений - 10%, почвенная фауна, грибы, водоросли и бактерии - 5 %

3. В почве имеется слой (горизонт), характеризующийся особенным образом. Он расположен на глубине, на границе с твердой материнской породой, сквозь которую не просачиваются растворы. В результате дренажа здесь скапливается большое количество органики и кальция при сильном недостатке кислорода. Следствие - обитают живые организмы особого типа.

4. По насыщенности водой и кислородом литосфера занимает промежуточное положение между гидросферой и атмосферой: насыщенность водой может доходить до 100% теоретически возможной насыщенности, градиент кислорода резко меняется от поверхности к глубине.

Повадки почвенных жителей

Давление в верхней (или передней) части живого организма, пробивающегося сквозь почву, способно раздвинуть не только твердые почвы, но и асфальт (вспомните шампиньоны, растущие сквозь асфальт в городах). Минирующее рытье рыхлого грунта (у животных с червеобразным телом и эластичными покровами): закрепляется задний конец, затем, за счет перераспределения полостной жидкости передний конец утоньшается и выносится впред, там он фиксируется, затем подтягивается задний конец. Крот и медведка имеют похожие передние конечности - построенные по типу лопат, и, в то же время, служащие рычагами-распорками, упираясь которыми в боковые стенки хода, животное продвигается вперед. Долбящее рытье - с помощью когтей конечностей (черепахи, цокоры) или шипов-выростов на голове (личинки щелкунов). За позвоночными остается тоннель, а насекомые, отгребая назад землю, зарывают за собой ход: засыпание сохраняет личинку от хищника и предотвращает высыхание. Птицы роют клювом и лапками норы-гнезды в земляных обрывах. Сверлящее рытье - с помощью челюстного аппарата животное вгрызается в почву (так изготавливают гнездовые норки пчелы, осы, личинки жуков). При этом наблюдается мощное развитие мандибул и опорных образований на конце тела. Лучшие землерои среди млекопитающих (слепцы, слепушонки, тушканчики, степные и пустынные полевки) пользуются тем же приемом, но почву они роют резцами. Ротовая полость от резцов отделяется у них мехом. Животное переворачивается с боку на бок и на спину, "ввинчиваясь" в почву.

Свет как экологический фактор

Для экологии (Наумов, 1963; Дрё, 1976; Новиков, 1979; Шилов, 2000) важны качественные и количественные признаки света:

Световые волны представляют собой ультрафиолетовое, видимое (синий, зеленый, красный свет) и инфракрасное излучение (перечислено по мере увеличения длины волны). Граничат в электромагнитном спектре со световыми волнами радиоволны (лучи Гертца, они длиннее инфракрасных) и радиоактивные волны (проникающая радиация, волны короче ультрафиолетовых). Спектральный состав света варьирует на поверхности Земли в зависимости от погоды, отражательной способности субстрата и густоты растительности. Во время облачности в большей мере снижается интенсивность ультрафиолетового и инфракрасного спектров. Под пологом растительности (для примера взят буковый лес) все три формы излучения снижаются в 5-25 раз по сравнению с поверхностью моря, но самые короткие из инфракрасных волн доходят до поверхности почвы в большей мере, чем остальные. Видимая человеческим глазом часть спектра охватывает диапазон волн 390--760 нм или 3900 - 7600 ангстрем.

При прохождении через воду отфильтровываются красная и синяя части спектра, поэтому зеленоватый свет плохо усваивается хлорофиллом, но хорошо - фикоэритринами (имеются у глубоководных красных водорослей)

В природе наблюдается двоякое воздействие света на организмы - и вредное и полезное. Поэтому эволюция была направлена на использование только полезной составляющей и защиту от вредной составляющей или ослабление ее действия.

Особенность этого фактора среды - он относительно стабилен.

Солнечный свет как фактор среды действует в следующих направлениях:

1. Обеспечивает рост растений, поставляет энергию для органического синтеза. В целом на растения, животные и микроорганизмы свет действует по-разному. За исключением относительно небольшого количества темновыносливых форм, растения способны усваивать гораздо большее количество света, чем имеющееся в природе. Так, при выращивании дубов в течение 5 месяцев при яркости света в 4 тыс. люкс они достигли высоты более 2 м. Прирост превышал норму в 6 раз. Однако при высокой интенсивности света фотоокисление ферментов ослабляет фотосинтез, особенно ослабляется синтез белка, поэтому в тропиках, например, трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком.

Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей продуктивностью экосистемы. Животные страдают от избытка света, для многих микроорганизмов и грибов свет губителен. Ультрафиолетовое (коротковолновое проникающее) излучение оказывает бактерицидное, антирахитическое, эритемообразующее (ожоговое) действие и стимулирует абсорбцию (поглощение) эргостерола (в рамках антирахитического действия).

Животные бывают эврифотными (легко переносят колебания количественных характеристик света) и стенофотными (глубоководные, пещерные, ночные и сумеречные, а также почвенные животные). Не переносят световое облучение и пустынные рептилии (за 5-10 мин. температура тела поднимается до 50R С).

радиоактивное воздействие на организмы. Почтовые голуби сбиваются с ориентировки возле мощных радиостанций, т.к. они "улавливают" длинные волны земного магнетизма для ориентировки при перелетах. (Также имеет значение при перелетах накопленный в онтогенезе опыт, поэтому птицы летают разновозрастными стаями).

Облучение яиц морских ежей и насекомых ускоряет развитие, переоблучение - губит кладку. Пигментация яиц водных животных способствует их прогреванию. У сельдей и трески черным пигментом покрыта нервная трубка (для прогревания). У рыб жизненно важные органы брюшной полости закрыты серебристой выстилкой - одновременно происходит тепловое прогревание и защита от избытка проникающей ультрафиолетовой радиации.

Животные способны значительно повлиять на продуктивность фотосинтеза. Например, лоси съедают всего 1-2 % биомассы зеленой растительности, но, из-за повреждений фотосинтезирующих органов, продуктивность дубняков (Центрально-Черноземный заповедник) падает при этом почти на 50 %.

Певчие птицы способные реагировать на очень малые количества света - некоторые начинают петь в полтретьего ночи, для них "пробуждающая яркость света" (в терминологии Промптова) мала.

Насекомоядные птицы охотятся в глубине леса или на опушках, в зависимости от освещения. Мухоловки, пеночки, дятлы, синицы и оползни днем добывают пищу в глубине насаждений, а утром и вечером--на открытых местах.

Факторы среды и организмы

Большое значение имеет количественное выражение фактора (его дозировка) для организма ("правило оптимума"): "Какой бы фактор мы не взяли (в зависимости от степени его выраженности), мы можем найти такую его дозировку, которая укладывается в потребности организма. Вне зависимости от характера приспособлений организма, будь это толерантность или гомеостаз, видовые или индивидуальные приспособления, степень напряженности приспособительных реакций зависит от дозировки фактора", или, иными словами, "определенные значения экологического фактора наиболее благоприятны" (Нинбург, 2005).

Факторы среды делятся экологами в зависимости от природы на абиотические и биотические. Абиотические факторы воздействуют односторонне, направленно. При этом фактор воздействует, а организм приспосабливается. Воздействие бывает двух типов: 1) непосредственное (прямо на обмен веществ); 2) знаковое (информационное, сигнальное) - пример - динамика фотопериода. При абиотическом воздействии обратного воздействия организма на фактор нет. (Вернее, оно есть, но осуществляется на "надорганизменном" уровне - уровне популяции, биоценоза. Группа меняет соленость, рН, химизм воды, температуру...)

Биотические факторы трудно назвать факторами в прямом их понимании. Это - взаимоотношения (пища-потребитель, разные особи в пределах группы). Это система отношений, выходящая на организменный уровень. Значит, эти две группы факторов не однотипны. Говоря о влиянии отдельных факторов на организм, мы говорим только об абиотических факторах.

Итак, можно построить график, отражающий влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма.

Зоны графика:

1) зона оптимума - в ней все адаптиции организма на фактор отключены.

2) зоны "+2 сигма" и "-2 сигма" - зона "нормы реакции" - в этой зоне включаются адаптационные механизмы к этому фактору.

3) зоны пессимума - в этой зоне организм ещё выживает, но делает это за счет крайнего напряжения, за счет, например, подавления других функций: линьки, размножения, запасания гликогена в печени.

На что нужно обратить особое внимание?

Если мы дадим этому процессу точную энергетическую оценку, то мы увидим зеркальное отражение первой кривой. Пунктирный график - величина энергетических затарат, используемых на адаптацию. Это условная схема; предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме.

Построив кривые для разных видов живых организмов, мы можем видеть, в каких условиях исторически вид адаптировался к тому или иному фактору.

Допустим, речь идет о температуре. Естественно, и у песца, и у лисицы, и у фенека зоны оптимума будут лежать в разных местах оси ОХ.

Зоны оптимума для этих видов (лиса, песец, фенек) отразят историю приспособления вида к данному фактору. Более того, колебания температуры в разных географических зона разные, отсюда и ширина "зоны нормы" у разных видов лисиц будет разной. Даже при одинаковом с другим видом по абсолютной величине оптимуме мы можем увидеть такую картину: Оптимумы одинаковые, а нормы реакций (зоны нормы) разные.

Эту специфику организмов отражают такие термины и понятия как "стено-..." и "эври-...". Эти термины характеризуют не оптимум, а величину отклонения от него. А оптимум терминологически отмечается иначе: "...-филы", "...-фобы". (Чаще говорят с окончанием "...-фил" вместо соответствующего "...-фоб". Например, говорят вместо "термофоб" - "криофил" ("хладнолюб").

Констелляция факторов

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и о диапазоне переносимых колебаний характеризует отношение популяции к исследованному фактору. Однако такая ситуация действует в лабораторных условиях. В природе же ни один фактор не действует изолированно: действует констелляция факторов. Даже пара совместно действующих факторов уже влияет друг на друга. Чаще всего в природных условиях обращают внимание на совместное действие температуры и влажности, строят климатограммы.

Наши реакции на холод в сухом и влажном климате разные. Почему? Потому что влажный воздух хорошо проводит тепло, а сухой воздух - термоизолятор. Поэтому при высокой влажности субъективно холоднее. Воздействие влажности сдвигает температурный оптимум вправо или влево по оси графика. Ветер сам по себе на обменные процессы не вляет, но влияет на потери, уход тепла с поверхности организмов.

При одинаковой высокой температуре прохладнее в сухом климате, так как организм сам сбрасывает излишнюю влагу потоотдачей. При большой влажности и высокой температуре (например, в бане) испарение блокируется.

Говоря об оптимальных стациях в природе, мы имеем в виду не физиологический (показанный выше) оптимум, а экологический оптимум.

Пример: воздействие снежного покрова. Сам снежный покров не влияет на обмен веществ, но модифицирует влияние температурного фактора, так как микроклимат под снегом значительно отличается. В субарктике живет множество грызунов, которые, казалось бы, не могут выносить столь тяжелые условия - они живут под снегом.

В нашем климате снежный покров связан с модификацией кормовых условий. Зимой под снегом есть зеленая трава, но она недоступна зайцам и копытным, хотя и доступна грызунам, если снег рыхлый. Ночевки под снегом устраивает множество мелких птиц - относительно безопасно. Итак, характер снежного покрова "корректирует" погодные условия зимой для мелких животных, обитающих под снегом.

Аналогичное комплексное воздействие в нашем климате оказывает древесная растительность. Так, в лесу "теплее", чем в открытых стациях - деревья препятствуют ветру. При гнездовании - леса, лесополосы, отдельные группы деревьев - все это разные климатические условия. Так, слет птицы с гнезда диктует температура яиц, её возвращение - температура окружающей среды, воспринимаемая в комплексе условий - ветра, влажности. Ветер сам не влияет на характер физиологических реакций организма, но изменяет воздействие температуры и влажности - это так называемый модифицирующий фактор. В воде таким фактором является течение (определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность произрастания водных растений).

Итак, в природе физические факторы действуют в комплексе, иначе, чем в лаборатории, да и сами животные в природе находятся в ином физиологическом состоянии.

Например, как выглядит карта ареала вида по допустимым значениям температуры, влажности и давления?

Ареал вида будет только там, где факторы выражены в зоне нормы. Кроме того, физиологические оптимумы всех факторов могут и не попасть в зону ареала.

В этом случае "экологическим оптимумом" (оптимумом ареала) будет участок земной поверхности, на котором хотя бы важнейшие факторы будут в наиболее благоприятных для вида нормах. Экологический пессимум - часть ареала с наименее удачным сочетанием факторов, хотя некоторые факторы могут быть представлены в оптимальных значениях.

Вывод: экологический оптимум не соответствует физиологическому оптимуму. Поэтому с экологической точки зрения безграмотно говорить "песец живет в экстремальных арктических условиях" или "фенек живет в экстремальных условиях пустыни". Это антропоморфизм: для песца условия Арктики оптимальны, а не экстремальны.

Температура как фактор среды обитания животных

Наумов Н.П. (1963) отмечает следующие виды приспособительного поведения животных, в связи с действием температуры как экологического фактора:

В основе поиска благоприятной температуры лежат термокинезы (неориентированные усиления подвижности животного в зоне неблагоприятной температуры) и термотаксисы (передвижения в сторону более благоприятной температуры). Исследование проводится в термоградиент-приборе (изобрел К. Гертер в 1929 г. и усовершенствовал Н.И.Калабухов в 1951). Определяется термотактический (субстрат) и термический (среда) оптимум. Оптимум меняется в разные сезоны года, при питании разной пищей и в связи с переменами погоды. Гомойотермные мелкие животные, более молодые особи, а также обитатели южных широт выбирают более высокие температуры по сравнению с более крупными, взрослыми и северными особями и популяциями. В деятельном состоянии животные выбирают более низкую температуру, чем в покое.

У пойкилотермных (гр. "пойкилос" - пестрый, разнообразный) имеет значение достигнутое ранее приспособление к той или иной температуре в пределах температурной зоны активного состояния. Поэтому насекомые гибнут при резких сменах температуры.

Нерестовые миграции рыб направляются не только химизмом воды, но и температурой. Сельди кильской бухты в марте и апреле идут метать икру в устье р. Шилей, где вода выша на 1,5 градусов. Возвращение их в бухту приходится на время, когда там вода теплее, чем в реке. Периодическое усиление напора Гольфстрима и вызванное им потепление весны и лета, последовательно распространяющееся по северу Европы к востоку, сопровождается массовым появлением норвежских и обских леммингов (ошибочно называемые "нашествиями").

2. Смена периодов покоя и деятельности в суточной и сезонной ритмике активности. Наблюдается приуроченность времени размножения к оптимальным температурам в комбинации с оптимальным количеством корма. Массовые падежи мелких животных и птиц зимой вызваны не столько суровым климатом, сколько неурожаем или недоступностью основных кормов.

Птицы спасают яйца от перегрева прямой инсоляцией - стоят над гнездом, подобно зонту. Периодические взлеты для охлаждения делают птицы и насекомые. Пеликаны в жаркие дни сходят с гнезд в воду, чтобы намочить опредение и охлаждаются, просушивая его.

Снежный покров как экологический фактор

Изучали этот так называемый "нивальный" фактор А.А. Насимович, Г.И. Новиков, особенно подробно - ФОРМОЗОВ Александр Николаевич (1889-1973), советский эколог, исследовал роль снежного покрова в жизни животных. Ниже приведен отрывок из работы "О снежном покрове как об экологическом факторе" -- 1946, с.13, 15, 54-56, 63-64.

А.Н. Формозов пишет: "Если учесть, что в европейской части СССР снеговой покров лежит более 100 дней в году, а во многих местах Сибири - 250 дней и более, что не менее половины всей нашей территории около полугода бывает покрыто слоем снега, к концу зимы в среднем достигающим не менее 40 см высоты, если принять, наконец, во внимание, что средняя высота снежного покрова во многих местах севера 100-140 см, то нетрудно представить себе, как велика роль этого фактора в жизни природы". На территории нашей страны снег лежит 10 дней на юге, 133 дня под Петербургом, более 250 дней - на Севере. Самый глубокий и рыхлый - в Западной Сибири, бассейне Печоры, на Камчатке, в Хибинах. Рыхлость снега зависит от перепадов температуры и определяет количество в нем воздуха.

Снежный покров действует в следующих направлениях:

Формозов: "При некоторой значительной высоте и определенной степени рыхлости снег является механическим препятствием, затрудняющим передви-
жение животных. При этом трудность передвижения зависит не только от
особенностей снежного покрова - его поддерживающей способности, ...но и
от роста, а также от морфологии конечностей данного организма. Для по-
левки, землеройки, крота, овсянки или синицы передвижение по поверх-
ности земли уже заметно затруднено при вьпадении рыхлого снега глу-
биной 3--5 см, тогда как человек начинает ощущать неудобство и утомле-
ние от ходьбы по снегу при глубине покрова, превышающей 20 см. Ог-
ромный лось легко бежит по рыхлому лесному снегу глубиной 40-50 см,
слой которого его копыта пробивают до земли. Но этот же покров созда-
ет большие затруднения в передвижении лисицы, волка, косули и других
зверей средней величины.

Хорошим доказательством того, что рыхлый снег относительно небольшой высоты не в одинаковой мере затрудняет передвижение животных разного роста, служит издавна практикующийся в степях способ загона волков, лисиц и корсаков на верховых лошадях. Якуты при мягком глубоком снеге в лесотундре загоняют лисиц и песцов на коне, эвенки -- на легкой нарте, запряженной оленем, или на верховом олене... Охота эта была известна у башкир, казахов, калмыков, ногайцев, бурят, а от них перешла и к русским.

По мере того как снег становится глубже, а верхний слой его уплотняется от ветров и оттепелей, мелкие и среднего размера животные получают ряд преимуществ по сравнению с крупными, особенно копытными, твердые копыта которых пробивают корку. Зайцы, лисы, волки, рыси, не говоря уже о более мелких хищниках и грызунах, бегают по насту не только не проваливаясь, но даже и не оставляя следов когтей. Копытные проламывают наст и ранят себе ноги.

Однокопытные виды - кулан, тарпан - не могли бы существовать в многоснежных районах уже в связи с полной неприспособленностью их конечностей к передвижению по рыхлой, податливой поверхности снега. Виды этой группы никогда не заходили за границы малоснежных степей я полупустынь. Доказательством малой приспособленности лошадей к добыванию корма из-под снега служат периодически случавшиеся массовые вымирания башкирских и казахских табунов "на тебеневке" в зимы с глубоким снегом и гололедицей. <...> Два крупных вида оленей -- лось и северный олень, наиболее широко распространенные в многоснежных районах, помимо большого роста, облегчающего движение в снегу, имеют относительно раздвигающиеся третий и четвертый пальцы и хорошо развитые второй и пятый пальцы.

Олень безошибочно чует лишайниковый корм, скрытый под толщей снега 40-60 см. Белка чует плодовые тела оленьих трюфелей... через дециметровый слой снега... Лисица с такой же точностью находит... зимние гнезда полевок под слоем снега высотой 30--40 см.

Мелкие хищники из семейства куньих (горностай, ласка, хорек), имеющие тонкое вытянутое сильное туловище и сравнительно короткие конечности, в мягком снегу быстро прокладывают ходы к гнездам и норам грызунов... Мне не раз приходилось видеть, как преследуемый собаками горностай мгновенно исчезает в мягком лесном снегу, "прошивает" его словно иглой и появляется на поверхности далеко в стороне от того места, где только что нырнул. Скрываясь от опасности, уходят под снег и движутся в нем, подолгу не показываясь на поверхность, все перечисленные мелкие куньи и даже норка, куница, соболь и, как уже упоминалось, выдра. <...>

Значение снежного покрова в зимней жизни мелких зверьков вообще очень велико, особенно как слоя, защищающего от непосредственного воздействия низких температур и ветра, что при наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает условия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов. Очень показателен тот факт, что у форм, питающихся грубыми объемистыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение. В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, обского и копытного леммингов... В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной крысы, красной и рыжей полевок, лесной и желтогорлой мышей.

Для многих видов снежный покров - важнейший из элементов сопротивления среды, с которым борьба для них почти непосильна. Такие виды не заселяют снежных областей, и мы можем объединить их в группу "избегающих снега"... (мелкие кошки, степные антилопы, степные рябки, турачи, многие мелкие наземные зерноядные птицы и др.). Эта группа связана рядом переходов с видами, переносящими зимы значительной снежности... (лось, северный олень, росомаха, волк, лисица, многие полевки, кроты, землеройки и т.д.), Наконец, имеются формы с наличием характерных адаптаций (зимняя белая окраска, зимние особенности в покрове конечностей и т.п.), выработавшиеся при несомненном участии снежного покрова как фактора отбора. Ареалы этих форм целиком или почти полностью лежат в области с суровой, продолжительной и многоснежной зимой (белая куропатка, тундровая куропатка, заяц-беляк, песец, копытный лемминг и т.п.). Снежняки или сиеголюбы будет вполне заслуженным наименованием для этих форм".

Также снежный покров изучал Г.И. Новиков: Под снегом от мороза прячутся: 1) мелкие животные (применяют минирующее рытье); 2) бурый и белый медведи; 3) глухари; 4) в снег ложатся зайцы, лисы, волки, косули. Потеря тепла в последнем случае снижается на 50%.

Критическая глубина снега - (при которой передвижение затруднено):

Г.А. Новиков: "Легкость передвижения по снегу зависит от так называемой "весовой нагрузки", измеряемой в граммах на 1 кв. см. Преимущества имеют широкопалые звери и птицы (или конечности которых покрыты мехом или перьями). Например, лапы белой куропатки зимой покрываются снегом (12 г/ кв.см). У мелкой с голыми лапками серой куропатки - 40 г/ кв. см. Меньше весовая нагрузка у зайца-беляка по сравнению с русаком (10 г/ кв. см и 23 г/кв. см). Северный олень -- 140 г / см. кв., благородный - 500 г/кв. см. Росомаха - 20 - 35 г/кв. см., её жертвы кабарга и северный олень - 100 - 150 г/кв. см. Волк - 90 г/кв. см, его жертвы - северный олень, косуля, марал, кабан - 150, 350, 380 и 430 г/кв. см. соответственно" (1979, с. 47 - 57).

Структура снега - сверху наст, в толще снега - погребенные ледяные корки и притертая корка на поверхности почвы. Передвижение ко второй половине зимы становится невозможным - ранят конечности. Также корки ухудшают условия для травянистых растений и озимых культур. Заснеженные же деревья для животных благоприятны - пригибаются ветки, создаются укрытия. - особенно по границе леса.

Повадки животных, связанные с действием нивального фактора среды обитания:

1. Мигрируют ближе к жилью, к агроценозам или, в Сибири - в темнохвойные насаждения, где снегу меньше, чем в светлохвойных лесах.

2. Ходят по тропам и чужим следам - не только проще, но и запутывают следы.

3. Копытные меняют кормовую базу. Кормятся не наземными растениями, а побегами и корой, что сопровождается изменением биохимии пищеварительных процессов. Другие обнаруживают корм с помощью обоняния, т.к. теплый воздух поднимается вверх. Северный олень чует ягель на глубине до 60 см, белка чует желуди - до 40 см.

4. Хищные подкарауливают копытных и зайцев на тропах.

5. Возникают временные симбиотические связи - относительно более слабые животные ищут пищу в местах охоты или кормежки более сильных видов, которые раскапывают снег. Куропатки ищут пищу на пастбищах "тегрищах" оленей, кавказские индейки - на пастбищах туров, сойки и синицы на пастбищах косуль и кабанов, черные жаворонки на пастбищах домашнего скота.

Малоснежные зимы неблагоприятны для кротов, землероек, мышевидных. Многоснежные - для сайгаков, зайцев, птиц.

Факторы среды и организмы (продолжение)

П Р А В И Л О "минимума" Либиха. Закон толерантности. Это правило было сформулировано впервые в 1840 г. немецким химиком, агрономом Юстусом Либихом в книге "Химия в приложении к земледелию и физиологии" (русский перевод которой вышел в 1936 году). Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется разными факторами среды в различной степени. Говоря современным языком, вес различных факторов, определяющих конечную продукцию агроценоза, не одинаков. В основном, урожайность агроценоза определяется не теми питательными веществами, которые трубуются в больших количествах, и которые обычно в норме присутствуют в почве, а теми, которых нужно немного, но которых и в почве мало.

Сформулированный Либихом закон гласил: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени". Либих имел в виду присутствие в почве микроэлементов: железа, меди, цинка, бора, кремния, молибдена, хлора, ванадия, кобальта, йода, натрия. Фософор, калий, кальций, сера, магний - это макроэлементы. На биохимическом уровне микроэлементы действуют, подобно витаминам, как катализаторы. В формулировке Либиха закон минимума относится только к элементам питания. В дальнейшем этот закон стал применяться к любым экологическим факторам. Тейлор включил в закон, помимо питательных веществ, температуру, время и прочие экологические показатели. Тишлер сформулировал закон в следующем виде: "Состав биоценоза из видов и числа особей определяется тем фактором, который там находится в пессимуме".

В.И. Вернадский применил закон Либиха, поставив во главу угла максимум. Он утверждает, что количество живого вещества (вся совокупность организмов на планете) стремится к максимуму, и в этом смысле оно постоянно в течение всего геологического времени. Представлено оно не какой-то аморфной массой, а разнообразием форм жизхни. которое для каждого геологического периода также оказывается максимальным. Согласно закону Либиха, чтобы удерживать биомассу в стационарном состоянии (в состоянии максимума), какая-то переменная ресурсов должна находиться в минимуме. Таковой оказывается двуокись углерода, которая используется фотосинтезирующими организмами.

(В настоящее время количество СО2 в атмосфере увеличивается, что приводит к таянию полярных ледников. Важно поддерживать постоянную температуру, не допускать глобального потепления на Земле, которое приведет к появлению иных биоценозов. Иные - те, в которых человеку нет места. Похолодания и потепления были в истории Земли неоднократно, в основном, изменения среды приводят к ускорению эволюционного процесса. В частности, появление цивилизации у Хомо сапиенса связывают с необходимостью приспосбливаться к скачкам климата в плейстоцене (четыре оледенения - в Альпах - Гюнц, Миндель, Рисс и Вюрм.). Вывод: человек не коадаптируется с природой в своем развитии. Он приспосабливается к законам природы - если желает существовать экономно.

Действие закона Либиха ограничено: закон Либиха строго применим только для стационарного состояния биоценоза. Более точная формулировка: "при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму".

В 1913 году "закон минимума" был расширен Виктором Шелфордом: процветание организма ( и биоценоза. добавим мы) ограничивает не только фактор. находящийся в минимуме. но и избыток фактора. Следующая формулировка обобщает закон миинимума, она называется законом толерантности Либиха-Шелфорда (или "законом максимума" Шелфорда): "Отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода).

Диапазон между экологическим минимумом и максимумом составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды.

В настоящее время закон дополняется следующими положениями:

Итак, ограничивать возможности существования живых организмов может не только недостаток фактора, но и его избыток. Классическим примером ограничивающего воздействия какого-либо фактора является избыток биогенов в водных биоценозах (эвтрофизиция водоемов). Пример Ю. Одума (1975) касается утиных ферм, отходы которых изменили видовой состав фитопланктона в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, так, что устрицы, бывшие предметом выгодного водного хрозяйства, исчезли, не приспособившись к новому виду пищи.

С течением времени возможна смена одного ограничивающего фактора на другой. Добиваясь повышения урожайности биоценозов, следует об этом помнить. (Нельзя бездумно поворачивать "вспять" реки, изменять климат Земли, так как неизвестно, какой из имеющихся факторов станет ограничивающим, не всегда можно предсказать последствия эволюции биоценозов, вероятнее всего, они будут негативными. Почему? Мало знаний у биологов. В то время как уже имеющиеся биоценозы находятся в равновесии с млекопитающими.)

Так, планировалось построить канал Волга-Чограй. В Калмыкии в связи с ростом поголовья скота упала продуктивность пастбищ. Солнечного света в Калмыкии достаточно, а воды не хватает. Разработчики канала не задались вопросом: а какой фактор будет в дальнейшем лимитирующим? Легко показать, что это будет плодородие почвы, для его восстановления в условия достатка влаги потребуется внесение огромного количества удобрений, со всеми вытекающими последствиями: увеличением солености почв, повышением уровня грунтовых вод, и т. д.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. стенос - узкий) и эври - ( эурис - широкий)., поли (греч полис - многий и олиго - греч олигос - немногий, незначительный). Если в качестве фактора взять температуру, то вид 1 - стенотермный и олиготермный, вид 2 - эвритермный, вид 3 - стенотермный и политермный.

С законом Шелфорда тесно связан другой закон факториальной экологии: (гипотеза) компенсации экологических факторов. Сформулирован геоботаником Алехиным 1935 г. Он касается взаимодействия факторов: высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке. Кроме того . что организмы приспосабливаются, они ещё и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов. Животные чаще всего проявляют адаптивное поведение. Моллюски. при дефиците кальция, могут строить раковины частично из стронция. Полифаги способны переключаться с одного вида пищи на другой. Достаточное количество удобрений позволяет растений переносить недостаток влаги. Растениям. растущим в тени. нужно меньше цинка и т. д.

Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов: Вильямс (1849) - отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (свет, вода, СО2, питательные вещества) не может быть компенсировано.

Гипотеза равновесия, она же - гипотеза экологического разнообразия: (Петерсон, 1975, изучал водоросли): чем больше в биоценозе лимитирующих факторов, тем выше разнообразие видов, при сверхизбытке какого-либо фактора в биоценозе именно этот фактор становится единственным лимитирующим фактором, что приводит к резкому снижению разнообразия видов. Так, в олиготрофных водоемах, по сравнению с эвтрофными, больше лимитирующих факторов, и , соответсвенно, выше разнообразие фитопланктона.

Правило неоднозначного действия факторов: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма: оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других (высокая температура - плохо "сердечникам", хорошо "почечникам" и т. д). Действие факторов неоднозначно в онтогенезе: брюхоногий моллюск Литорина неритоидес во взрослом состоянии живет в зоне приливов и отливов и может существовать без воды, а его личинка ведет строго морской, планктонный образ жизни.

Совокупное действие факторов называется констелляцией факторов. Влияние одного фактора изменяет характер воздействия другого. Так, например, реакции газообмена у рыб различаются в разных условиях солености воды. Реакции гео- и фототропизма у жуков зависят от температуры окружающей среды.

Итак, несмотря на оговорки и уточнения, правило Либиха указывает на неравноценность экололгических факторов относительно их присутствия в оптимальном количестве. Правило минимума Либиха позволяет нам понять общие эволюционные пути адаптаций. Например, выход позвоночных на сушу - это приспособление, фактически, к двум факторам: 1) к гравитации; 2) к сухости. Вот они-то и были для первых наземных позвоночных "минимальными факторами". Для преодоления 1-го фактора были созданы конечности рычажного типа. 2-ой фактор был преодолен созданием эпидермиса и исчезновением кожных желёз, в обилии выделяющих влагу, появлением легких и тазовых почек. Кожные покровы млекопитающих - сплошной ороговевший в разной степени эпидермис. Чешуи сменилисьэпидермисом. Появились легкие. В легких, как и в жабрах, кисолород растворяется сначала в жидкости, покрывающей альвеолы. Но при легочном дыхании весь процесс протекает внутри, чтобы уменьшить потери влажности. С этим же связан пульсирующий тип дыхания - вдох-выдох, а не однопрогонный - чтобы снизить потери влаги (хотя у птиц дыхание однопрогонное - воздух прогоняется через легкие и при входе, и при выдохе).

С необходимостью экономить влагу связано и появление тазовых почек у рептилий. Конечный продукт обмена у птиц и рептилий - мочевая кислота, не требующая, по сравнению с мочевиной, для своего вывода много влаги. У млекопитающих выделение мочевины компенсируется длинной петлей и обратным всасыванием.

Общие принципы адаптации организма

Различают два основных принципа адаптации организма к внешним условиям: толерантность (терпимость) и гомеостаз. Толерантность - совокупность механизмов. обеспечивающих адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания. Осуществляется преимущественно на клеточно-тканевом уровне. Гомеостаз - совокупность лабильных реакций, поддерживающих относительное постоянство общего уровня стабилизации путем включения адаптивных функциональных реакций при отклонении конкретных условий среды от средних характеристи. Это более подвижная, чем толерантность, форма адаптации, когда, в ответ на отклонение фактора, организм активно сдвигает внутреннюю среду.

Пример - пойкилотермия и гомойотермия. (Пойкилос - гр. "пестрый", "разнообразный"; терм - "жар" - "организм, меняющий температуру"; гомойос - гр. "одинаковый" - "животное с постоянной температурой тела"). У пойкилотермных - адаптация к изменениям температуры происходит по принципу толерантности, у гомойотермных - по принципу гомеостаза (меняется и уровень теплопродукции, и уровень теплоотдачи).

Как правило, в ответ на соблюдение постоянных условий обитания, в организме "работает" система биохимического настроя - стабильная, а в ответ на изменяющиеся условия - срабатывает ряд быстрых, лабильных функциональных адаптаций. Например, при подъеме в горы учащается пульс, увеличивается число эритроцитов в крови, в кровяном русле появляются ретикулоциты (освобождаются раньше времени из костного мозга) - незрелые ядерные эритроциты. Все это - временная, быстрая компенсация приспособлений к среднему "равнинному" уровню кислорода. Когда же адаптация к горным условиям происходит "всерьез и надолго" - наблюдается другая картина: пульс, число эритроцитов - становятся такими же, как и у равнинных видов, но 1) гемоглобин по существу становится иным, с большим сродством к кислороду; 2) в тканях появляется больше миоглобина. Появляется новая компенсаторная система по принципу гомеостаза.

Другой пример - видовой поведенческий стереотип и лабильные поведенческие реакции. (Гнездостроение - постройка гнезда стереотипна, время насиживания - лабильно, зависит от погодных условий).

Всегда "работают" две системы: 1) общая, приспосабливающая организм к средним условиям; 2) лабильные адаптации к временным отклонениям.

Понятие популяции. Популяция как биологическая система

Популяция (популюс - лат. "народ", "население") - население вида на определенной территории.

И.А. Шилов. Экология (2000), с. 232: "Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др. По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной организмам морфологической ограниченности от среды и от других популяций; в ее строении не вычленяются морфологически отличающиеся части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, чем интеграция функций в организме. Организм, как биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна".

У популяции, как биологической системы, имеются характерные черты, сходные с таковыми отдельного организма:

структурированность;

интегрированность составных частей (целостность);

авторегуляция;

способность к адаптивным реакциям.

Эти особенности свойственны и для экосистем иного уровня, вплоть до биосферы в целом.

А.В.Яблоков. Популяционная биология. М., "Высшая школа", 1987. "Учение о популяциях - молодая ветвь биологической науки. Впервые глава о популяциях появилась в книге У.Олли в 1949 г. (W.Allee). В нашей стране с популяционной точки зрения морфология млекопитающих начала изучаться с конца 50-х г., (Наумов, Шварц, Шилов, Яблоков). Учение о популяциях было подготовлено работами Н.В. Тимофеева-Ресовского. Позже появились работы по популяционной экологии и генетике.

Для чего нужно было вводить понятие "популяция" в биологическую науку? До 40-х - 50-х г. ХХ века популяцией называли любую группу особей. С появлением учения о микроэволюции стала ясной роль популяции как элементарной эволюционирующей единицы (законам микроэволюции подчиняются не отдельные организмы, а популяции; эти законы носят статистический, вероятностный характер; для популяций эти законы и были обнаружены).

С.6. "Популяцию можно определить как 1) всегда относительно изолированнную совокупность особей одного вида, 2) в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющую часть видового ареала, 3) способную к неограниченно долгому (в масштабах вида) самостоятельному существованию 4) и обладающую, поэтому, собственной эволюционной "судьбой". Это определение - Алексея Владимировича Яблокова (1987).

Свойства популяционной группы по Ю Одуму (1975): Популяция - группа особей одного вида, занимающая определенную территорию, важно, что особи, слагающие её , могут обмениваться генетической информацией (не дословно). Популяцию определяют через статистические функции, эти функции характеризуют группу как целое, а не отдельных особей, входящих в группу. Вот некоторые из статистических признаков популяции: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал (возможности), характер распределения в пределах территории, тип роста. Генетические характеристики популяции непосредственно связаны с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, те.е способностью в течение длительного периода производить потомство (Сам Одум привел определение Добржанского).

Биологические особенности популяции (как любой живой системы) - наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция, как система, в которую входят подсистемы - живые организмы, имеет организацию и структуру, которые можно описать. Сама популяция, как система, входит в систему более высокого ранга - зооценоз, который, в свою очередь, входит в биоценоз, входящий, в конечном счете, в биосферу.

Система - множество закономерно связанных между собой элементов (предметов, явлений, знаний) представляющее собой целостное образование, единство
Напр., кровеносная система, Солнечная система, экосистема, система управления полетами и т. д.

Свойства какой-либо системы:

1) система как целое - по своим возможностям "больше" суммы слагаемых элементов, т.е. в системе возникают сверсуммативные свойства (эмерджентность);

2) связи между элементами, формирующие структуру системы, не менее важны для осуществления системной функции, чем сами элементы;

3) обладает способностью к исполнению какой-либо функции (целенаправленность);

4) согласованность действий компонентов системы;

5) приоритет "интересов" системы над "интересами" элементов;

6) надёжность - способность к продолжению работы при выходе из строя отдельных компонентов;

7) интегративность - наличие системообразующих и системосохраняющих факторов.

Выполняя функцию, система взаимодействует с внешней средой, адаптируясь к ней.
Система "входит" во внешнюю среду, как подсистема - в систему более высокого уровня.
Такая система - открытая, она обменивается веществом, энергией и информацией с системой более высокого уровня и способна к самоорганизации. Пример открытой системы - развитие растенияв открытом грунте (цветок).

Сложная система -- система, состоящая из множества взаимодействующих составляющих (подсистем), вследствие чего сложная система обладает свойствами, которые отсутствуют на подсистемном уровне. Например, организм, как сложная система, включает в свой состав нервную систему, кровеносную, гуморальную, выделительную, половую, пищеварительную и т.д.

В закрытых системах какой-либо обмен энергией, веществом и информацией с окружающей средой отсутствует. Для закрытых систем характерно увеличение беспорядка (по второму закону термодинамики). Пример закрытой системы - система минерального питания растения, растущего в горшке или с помощью гидропоники.

В результате самоорганизации в системе формируются неравновесные структуры.

Неравновесные структуры - такие структуры, для которых характерна фундаментальная неопределенность путей развития, с достижением
альтернативной множественности стационарных состояний.

Свойства, которыми обладает популяция, но которые бессмысленны для отдельных организмов: уровень рождаемости, смертности, возрастная структура, генетическая приспособленность. Все популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой; 2) признаки, характеризующие генетические особенности популяции.

Есть и другие определения популяции, которые подчеркивают как наиболее важные те или иные свойства популяционной группировки особей.

"Популяция - элементарная форма существования вида" - С.С.Шварц. (В виде отдельных особей вид существовать не может, "Лох-Несское чудовище" - порождение человеческой бессознательной психики).

"Популяция - элементарная единица эволюционного процесса" - И.И. Шмальгаузен.

Популяции разных видов животных имеют более или менее стабильные видоспецифические характеристики: отличаются структурой, величиной, экологическими и генетическими параметрами, уровнем связей между собой.

Структурные признаки разных популяций одного вида животных или растений также могут варьировать. (Например, две близлежащие популяции могут отличаться степенью связи между собой: популяции могут постепенно переходить одна в другую или, напротив, быть строго отграниченными. Скажем, с появлением Берингового пролива, две популяции Белки обыкновенной, обитающие по разные стороны водной преграды, потеряли взаимосвязь и стали развиваться каждая самостоятельно.)

Среди особей одного вида не всякую группу можно назвать популяцией. Основной признак - устойчивое существование во времени, которое обеспечивается способностью адаптивного ответа на внешние воздействия. (Например, прилетевшая "стая" саранчи - не популяция (как прилетела, так и улетела, опустошив растительность).

Растительные популяции (их еще называют ценопопуляции) стали изучать позднее животных популяций (Работы Т.А. Работнова, обобщающие сводки появились лишь в конце 70-х годов). (О.А.Мозговая изучала популяционный состав, закономерности возобновления светлохвойных лесов Башкирского заповедника). Понятие "ценопопуляция растений" не следует смешивать с ботаническим понятием биогеоценоз (понятие биогеоценоз введено В.Н.Сукачевым. Биогеоценоз - участок земной поверхности (суши или водоемов), через которые не проходят никакие геоморфологические, климатические, почвенные, геохимические, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы. Популяции эволюционируют, биогеоценозы переходят из одного состояния динамического равновесия в другое.

Свойства популяции как биологической системы:

Рис. 1. Пример самоорганизации в зооценозе.
Динамика численности популяций хищников (лисиц) и их жертв (кроликов). Наблюдаются устойчивые колебания, причем кривая, описывающая динамику хищника, несколько отстает по фазе от кривой, описывающей динамику жертвы

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных: кролики, питающиеся растениями, и лисы, питающиеся кроликами. Пусть число кроликов x, число лис y. Используя модель, описывающую рост популяции (ей соответствует дифферен-циальное уравнение), с поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к системе, носящей имя модели взаимодействия "хищник-жертва", или модели Вольтерра - Лотки. Эта система имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лисиц постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис, аналогичным колебаниям гармонического осциллятора.

Популяционная структура вида

(И.А. Шилов (2000), по Н.П.Наумову (1963)

Виды животных зачастую занимают очень широкий ареал, который распадается на территориальные группировки разного масштаба. Условия среды в различных участках ареала могут сильно отличаться, поэтому особи, обитающие при разных условиях, проявляют различные приспособительные реакции. На однородной по условиям территории образуется единый морфобиологический тип. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью её репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок.

Подвиды. Таксономически (т. е., систематически) вид распадается на подвиды - крупные территориальные группировки, освоившие географическое пространство ареала и адаптированные к фундаментальным совйствам климата, рельефа, липа ландшафта и биотического состава экосистем. Один подвид отличается от другого устойчивыми морфологическими признаками, это стало возможным благодаря генетическому закреплению признаков исходных поколений, которые лучше соответствовали климатическим и иным особенностям территории подвидового ареала.

Географические популяции. Г.П. - совокупность особей одного вида (подвида), населяющих территорию с однородными условиями существорвания и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения.

Ареал географической популяции Формозов называл "зоной сходного благоприятствования". Четких морфологических отличий между географическими популяциями, как правило, нет, что отражает более низкий уровень их репродуктивной изоляции по сравнению с подвидами, а также относительно меньший возраст их самостоятельного существования. Часто представители разных географических популяций отличаются разным способом стабилизации адаптивных физиологических систем. Например, две географические популяции рыжих полевок Московской области - северная и южная - отличаются разными энергозатаратами на терморегуляцию. Особи северной популяции потребляют больше кислорода (в куб. см на кг в час), чем особи южной популяции при одинаковой температуре воздуха.

Кроме физиологических отличий, географические популяции характеризуются собственным уровнем плодовитости, у животных - ведущим типом питания, степенью подвижности особей, оседлым или мигрирующим образом жизни и др.

Особи одной Г.П. обладают общностью жизненного ритма. Отсюда - единый тип динамики численности. Например, енисейский подвид белки (сциурус вулгарис енисеенсис) образует три географические популяции, соответствующие ведущему типу растительности. На юге ареала - тайга кедрово-лиственнично - еловая с пихтой, в районе Подкаменной Тунгуски - тайги лиственничная с кедром, на севере в бассейне Нижней Тукнгуски - редкостойная лиственничная тайга. Три разные географические популяции отличаются различной динамикой численности (чаще всего, связанной с продуктивностью семян хвойных пород, олтличающихся разной морозоустойчивостью). Разные климатические условия приводят к сдвигу периода (цикла) размножения в той или иной Г.П., что, в свою очередь, закрепляет генетическую изоляцию. Во внерепродуктивный период многие позвоночные (рыбы, птицы) мигрируют, но в период размножения большинство особей возвращается в район рождения, (инстинкт дома). Это явление закрепляет биологическую изоляцию Г-их популяций.

Экологические популяции. Эк. популяция - население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Мелкие территориальные группировки, их границы связаны с особенностями микроклимата, рельефа, гидрологического режима, отличаются собственным типом физиологических реакций, биоритмов и общего образа жизни. Например, бобры, обитающие в крупных реках, роют норы в крутых берегах и не проявляют иного типа строительства. Обитатели небольших рек и ручьев, эти животные строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления, возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилища бобров в таких местах представлены хатками - холмиками земли и ветками, внутри - гнездовая камера. Если бобры обитают на болоте, то тоже строят хатки, но не запруживают водоем, а, напротив, прокладывают систему каналов. Конкретные условия местности объединяют животных по образу жизни. Экологические популяции отличаются условиями ритмики размножения, запасания корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима (паводки, засухи и т. п). Экологические популяции ничем не ограничены от окружающих территорий и поэтому наименее устойчивы по составу. Особи из разных экологических популяций часто перемешиваются - миграции, расселение молодняка. Приспособление к условиям среды у особей различных экологических популяций касается функциональных адаптаций физиологического и поведенческого плана.

Элементарные популяции - совокупность особей одного вида, занимающая небольшой участок однородной площади. Например - полевки южного склона оврага.

Характеристики популяции

Ю.Одум, Общая экология (1975): "Плотность популяции - величина популяции по отношению к единице пространства. Определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (напр., 20 деревьев на 1 гектар, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 куб.м. воды, 200 кг рыбы такого-то вида на 1 га поверхности водоема".

Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается популяция), нежели знать её абсолютную величину в каждый данный момент времени. Можно пользоваться показателями относительной численности (напр., такой показатель учета плотности - число птиц, замеченных в течение часа. Для промысловых животных показателем численности может выступать величина добычи - для сельди, для пушных зверей. Имеется в виду, что затраты на добычу сопоставимы или одинаковы). Для растений иногда пользуются выражением численности в процентах от занимаемой площади, используют понятие проективное покрытие и т.д.

Одум (1975): "Биология становится экологией, когда задается вопросом "какие" и "сколько". Влияние, которое популяция оказывает на сообщество или экосистему, зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от того, сколько их (т. е., от плотности)".

Плотность популяции изменчива, но не бесконечно: есть верхние и нижние пределы размеров популяции.

Верхний предел плотности определяется:

1) потоком энергии в экосистеме (продуктивностью),

2) трофическим уровнем, к которому относится организм,

3) величиной организма и интенсивностью его метаболизма.

Нижний предел плотности определить сложно, но точно известно, что имеются механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

Примеры. Плотность популяций часто выражают в биомассе на 1 га, т.е. в кг / га.

У консументов выявлена связь плотности популяции и видового трофического уровня (т. е. уровня питания - принадлежность вида к консументам определенного порядка). Чем выше трофический уровень животного, тем меньше плотность его популяции, так как при переходе на более высокий трофический уровень происходит значительная потеря энергии впустую). Например, в биоценозе, не подверженном воздействию человека, листоядных животных (олень, сурок, полевка) может быть от 1 до 50 кг/га. Питающихся семенами и плодами - (хомячок, бурундук, белка - от 0,5 до 1,5 кг на га. Всеядных животных (скунс, лиса, медведь - может быть от 0,1 до 1 кг на гектар. И, наконец, хищных животных может быть от 0,001 до 0,01 кг на гектар.

В пределах одного трофического уровня крупные животные имеют большую биомассу на гектар, чем больее мелкие животные: напр., биомасса оленей больше биомассы полевок в каком-нибудь биоценозе (теоретическая биомасса, практически - крупные животные в современных биогеоценозах находятся на грани вымирания). Популяционная плотность млекопитающих как класса может колебаться в пределах величин, различающихся на 5 порядков. Диапазон колебаний плотности в пределах вида или трофической группы гораздо меньше.

Иллюстративны данные по рыбам: у этих животных - чем ниже трофический уровень, тем больше плотность. (Отсюда - закон для промысловиков - растительноядных рыб можно добывать в гораздо большем количестве, чем хищных - они быстро восстановят свою плотнось, если она не упала ниже крайнего предела. А вот нарушить способность к восстановлению численности популяций хищных рыб после передобычи гораздо проще, можно уничтожить вид).

Существует два вида регуляции плотности популяций. Регуляция первого порядка осуществляется количеством энергии (т.е. пищей), регуляция второго порядка зависит от взаимодействия популяций.

Плотность популяций мигрирующих (проходных и полупроходных) рыб зависит от онтогенетической стадии, на которой находится популяция. Так, молодь рыбы нерки вылупляется в реках, заходит в озера, где увеличивается в размерах и частично гибнет. Когда особи популяций этого вида растут, численность их сокращается, хотя общая биомасса популяции при этом может увеличиваться.

Когда размеры и интенсивность метаболизма особей в популяции различаются относительно слабо, число особей служит удовлетворительной мерой плотности, в противоположном случае следует учитывать, кроме численности особей, биомассу и поток энергии, так как данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов (их всегда много), а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов. В то же время поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого частного компонента с другими, - Одум (1975), дословно, с. 212.

Существуют определенные сложности в определении плотности популяции, связанные с тем, что особи в популяции распределяются не равномерно, а образуют скопления. Поэтому при определении плотности необходимо обращать внимание на величину и число выборок - они должны быть достаточно велики, чтобы не допустить возможных ошибок (например, ошибок в прогнозировании численности промысловых видов животных).

Различают показатели относительной плотности популяции, выраженные через численность ("многочисленный", "обычный", "редкий", "больше, чем в прошлом году") и показатели истинной плотности популяции, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству.

Различают также среднюю плотность и экологическую плотность. Бывает, что размеры занимаемой популяцией территории временно уменьшаются, процесс может сопровождаться снижением численности. Тогда, по отношению к прежней плотности, средняя плотность будет уменьшаться, а экологическая плотность может или уменьшаться, или оставаться постоянной, или даже увеличиваться. Средняя плотность - количество животных на 1 кв. км общей поверхности. Экологическая плотность - количество животных на единицу площади временно уменьшившегося ареала. Пример из учебника Ю. Одума (1975). В зимний сухой сезон во Флориде плотность мелких рыб в водоемах в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу поверхности водоёма. Аист приурочивает кладку своих яиц таким образом, что время вылупления птенцов совпадает с пиком экологической плотности рыб; это облегчает родителям ловлю рыбы и кормление птенцов.

Методы учета плотности популяции.

Структура популяции

Выделяют демографическую (возрастную и половую), размерную, фенетическую, генетическую и функциональную (этологическую) структуры популяции (Галковская, 2001).

Половая структура.

Количественное соотношение полов принято обозначать буквой r, что значит "sex ratio". Соотношение полов отличается у моногамов (r = 1? : 1?) и полигамов (r = 1? : 2 и >?). У моногамов имеются "резервные" самцы, составляя "репродуктивный резерв популяции".

Смертность самцов обычно выше смертности самок, что проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития и продолжается в постнатальном онтогенезе.

Первичное соотношение полов определяется при мейозе в ходе образования гамет и обычно бывает близко 1:1. У разных видов животных пол кодируется по-разному. Генетически нормальные самцы и самки могут под воздействие гормонов частично развиться по направлению к интерсексуальному женскому или мужскому фенотипу соответственно. Поскольку пол многих немлекопитающих определяется сложными хромосомными половыми типами, в популяциях встречаются как фертильные, так и стерильные особи обоих половых типов. (У растений популяции часто бывают представлены исключительно мужскими особями, размножающимися вегетативно).

Вторичное соотношение полов - соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, которое определяется, как правило, экологическими факторами.

У беспозвоночных такими факторами являются прикрепленный или свободно живущий образ жизни (морской червь боннелия), тип питания личинок (пчела медоносная, огненные муравьи).

У кабарги (олень) количество самок в потомстве зависит от того, живут родители семейной парой или потомство воспитывает мать-одиночка. (У семейных пара кабарги самок среди детенышей более, чем вдвое, больше, чем самцов. Таким образом, наблюдается опережающая регуляция соотношения полов в направлении преобладания самок, желательном для популяций консуменов первого порядка).

У амфибий температура, при которой происходит развитие молоди, может изменить генетический пол на противоположный половой фенотип. У всех позвоночных гонады закладываются как бисексуальные образования, так что подобные изменения теоретически возможны для всех животных данной группы (Последствия подобных экспериментов непредсказуемы). Привести пример про водоросль-токсифолию. (Выведенный в аквариумистике мужской половой тип этой тропической водоросли, размножающийся вегетативно и выносливый к холоду, заселил акватории Средиземного моря и Калифорнийского залива, вытеснив эндемичные экологические эквиваленты).

У рыб-чистильщиков, имеющих гаремы, одна из самок перестраивается в самца после его гибели. Это возможно потому, что во взрослых женских гонадах остаются недифференцированные клетки амбивалентного эмбрионального слоя, который сохраняется даже после достижения половой зрелости.

Морской кольчатый червь меняет пол в течение жизни - молодые особи - самцы, а взрослые - самки. Регенерирующие из отдельных сегменов животные снова становятся самцами, пока не дорастут до размеров самок.

Итак, пол переопределяется в зависимости от условий развития. Одна и та же популяция, в разные периоды своего существования, может значительно отличаться по соотношению полов.

Третичное соотношение полов - доля самцов и самок среди половозрелых особей. У беспозвоночных часто чередуются партеногенез (размножение без самцов) и половое размножение. Вариации доли самцов у разных видов животных могут составлять от 0 % (пример - только самки в партеногенетических популяциях дрозофил) до 70 % (пример - лесной лемминг, соболь, речной окунь).

Правилом для млекопитающих является уменьшение доли самцов в старших возрастных группах. В молодом и зрелом возрасте самцы подвижнее самок, менее привязаны к убежищам и выводкам и, поэтому, чаще становятся жертвами хищников и непогоды, чаще попадают в капканы и ловушки. (Поэтому по результатам отлова или по данным охотхозяйств трудно составить истинное представление о соотношении полов в популяциях охотничьих зверей). У насекомоядных и хищных млекопитающих доля мелких взрослых самцов связана с фазами численности.

Выживаемость самок растет в неблагоприятный период, во время депрессии популяции. Восстановление подорванной численности в первую очередь зависит от количества самок.

Возрастная структура.

Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.

Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.

Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.

У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);

3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);

4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);

5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).

Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).

Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.

Способы выражения возрастной структуры популяции:

У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.

Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:

I = At / Am,

где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.

В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.

Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.

Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.

Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.

Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:

Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.

Динамика численности популяции

Ю. Одум. Общая экология (1975). Представления о том, что существуют внутрипопуляционные механизмы, направленные на поддержание определенного уровня плотности, получили название регуляционизм. Это значит, что при снижении численности прирост усиливается, а при высоких значениях численности - замедляется.

Численность популяции представляет собой итог трех явлений:

Динамика численности зависит от эндогенных (регулирующих) и экзогенных (лимитирующих) факторов, которые связаны. Выделяют также ключевой фактор, изменение которого влечет за собой изменение численности популяции.

Численность популяции зависит от

1. эндогенных факторов (факторов автоматического регулирования):

По следующим формулам определяются некоторые демографические показатели популяции:

Изменение численности: Nt = N0 ert

Смертность: d = ?N/ N ?t,

где численность популяции в начальный момент времени - N0

численность популяции через некоторое время t - Nt