# Лекции по экологии животных (окончание)

Элина Джоновна Владимирова

Окончание лекций по экологии животных и популяционной экологии. Статьи в ПДФ по экологии куницы качестве иллюстраций

Различные типы жизненных стратегий организмов


Ещё в 1855 г. Н.А. Северцов писал о двух разных стратегиях выживания видов: "Мы видим полярность между питанием, поддержанием организма, с одной стороны, ...и деторождением - с другой; и, смотря по перевесу того или иного отправления, порода поддерживается или быстрым размножением, или долговечностью особей, но никогда обоими вместе" (цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

Стратегии, направленные на повышение вероятности выжить и оставить потомство, стали объектом внимания Роберта Мак-Артура, который, вместе с Э. Уилсоном, предложил различать К-стратегию и R-стратегию отбора (в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения, то есть кривой ограниченного роста численности популяции Верхюльста - Перла, где К - предельная численность популяции, а r - константа экспоненциального роста при полном отсутствии конкуренции).

"Кривая [ограниченного роста численности - Э.В.] после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени. Такой ход кривой показывает, что в природе какие-то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами" (Чернова, Былова, 2004). Линия плато - соответствует показателю К, или максимальной емкости среды.


Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978) (Чернова, Былова, 2004)


К-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях высокой стабильной численности и высокой конкуренции. Отбор на конкурентноспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания каждого родившегося потомка, на развитие совершенных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности. "К-отбор - отбор, благоприятствующий более эффективному использованию ресурсов, например, пищевых. Эта форма лучше выражена, когда численность вида близка к К (емкости среды)" (Р. Мак-Артур, цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

R-стратегия связана с отбором, направленным на повышение численности роста населения в начальный период, когда численность ещё мала, а ресурсов много. Тормозящее действие конкуренции мало. Отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться на новые местообитания и пережить неблагоприятные условия в покое.

"r-отбор - отбор, благоприятствующий более высоким темпам роста популяции и выскокой продуктивности. Эта форма отбора будет ведущей в течение заселения новых территорий или у видов, которые часто участвуют в их освоении. Между r- и К-отбором есть фундаментальное различие. ... Между r- и К-отбором есть фундаментальное различие. На самых ранних стадиях заселения островов, когда рост популяции непрерывный, r будет держаться на высоком уровне благодаря тем видам, в жизни которых часто повторяются случаи колонизации. Но большинство видов, занимающих стабильные биотопы, при достижении ими максимальных размеров популяций вновь имеют тенденцию к снижению r/ Одновременно существует тенденция к росту К благодаря более тонкой адаптации к локальным условиям. Относительное количество видов с r- и К-отбором будет определяться стабильностью локальной среды обитания" (Р. Мак-Артур, цит. по Н.А. Кузнецова, 2001, Хрестоматия...).

Л.Г. Раменский для растений выделил три типа стратегий.

"Виоленты" (силовики) - виды, подавляющие конкурентов, определяют облик растительного сообщества.

"Патиенты" (терпеливые, выносливые) - способные выживать в неблагоприятной среде.

"Эксплеренты" - заполняющие - виды, быстро размножающиеся на новых местах, там, где нарушены коренные сообщества.

Американец Дж. Грейм в 70-е г. ХХ в. (через 40 лет после Раменского) повторил классификацию: Конкуренты = виолентам; стресс-толеранты = патиентам, рудералы = эксплерентам.


Аргументы в пользу выделения популяций разного


иерархического уровня


Н.П. Наумов, "Экология животных" (1963): "Еще раз сформулируем различия между понятиями "вид", "подвид", "географическая популяция", "экологическая популяция", "элементарная популяция". Для "вида" характерна, помимо морфо-физиологической, экологической и генетической однотипности особей, способность к свободному скрещиванию особей с получением неограниченно плодовитого потомства. Подвид - группа особей одного вида, населяющая определенную географическую часть ареала и отличающаяся морфологически настолько, что возможно определить принадлежность к данному подвиду не менее 75% исследуемых особей ("правило 75 %"). Закономерности, от которых зависят размеры подвидов:

-- величина ареала подвида прямо зависит от особенностей ландшафтов. Как правило, в гористых районах и на архипелагах подвиды занимают меньшие площади, чем на равнинах. В районах, отличающихся большей пестротой ландшафтов, площади, занятые одним подвидом, минимальны, в монотонной зоне - максимальны. Пример - подвиды птиц мухоловок, обитающих на Соломоновых островах.

-- Большое влияние на размеры площади, занятой подвидом, оказывает подвижность животных. Популяции трески на севере Атлантики отличаются числом позвонков. Районы миграций и нереста крупных подвидов гренландской и британской сельдей гораздо обширнее площади, занимаемой относительно мелким подвидом (расой) немецкой сельди.

-- Помимо подвижности животных, величина занятой подвидом площади может зависеть от особенностей внутривидовой организации. У гусей-гуменников семьи сохраняются и после подрастания молодняка и не распадаются до возвращения на родину, где происходит перегруппировка брачных пар и образование новых пар из особей этой же стаи. Такая семейная "сплоченность" приводит к сильной генетической изоляции животных и способствует тому, что на относительно однородной территории Евразии обитают целых три подвида этого вида птиц. В противоположность поведению гусей, утки не образуют подвидов не только в Евразии, но и в Северной Америке. Таковы утка-широконоска, серая и др. виды уток, молодняк которых покидает семьи родителей.

-- Не всегда среди одного вида животных можно выделить четкие подвиды. У некоторых видов наблюдается явление клинальной географической изменчивости, когда тот или иной признак меняется в пространстве постепенно, что не дает возможности выделить подвиды. Примером клинальной изменчивости может быть изменение доли цветных форм у рыжей лисицы, обитающей в Британской Колумбии. При движении с севера на юг уменьшается число черных лисиц и сиводушек, при этом нарастает процент чисто рыжих форм. "Правило 75%" в данном случае применить нельзя, так как цветные формы лисиц никогда не достигают такого высокого процента встречаемости.

-- Географическая популяция - группировка территориального характера, которая занимает территорию с географически однородными условиями существования - "зону сходного благоприятствования". Особи разных географических популяций отличаются, как правило, по следующим параметрам, часто закрепленным генетически:

-- общий морфо-физиологический тип. Проницаемость кожи для воды у озерных лягушек, обитающих в верхнем и среднем течении Волги, оказалась равна 20,2 куб. мм в час, у лягушек из-под Астрахани, где воздух более сух, этот показатель достигал всего 16,2 куб. мм в час.

-- общий ритм динамики населения;

-- одинаковая способность противостоять неблагоприятным климатическим и эпидемическим условиям; В неблагоприятных климатических условиях, где, тем не менее, имеются корма, возникают временные географические популяции, которые не способны поддержать сове существование размножением, но пополняются за счет пришельцев из более благоприятных мест. Явление временных популяций наблюдается часто у насекомых (божью коровки Ирана, Турции и Сахары), у рыб - камбала Балтики не способна выдержать неблагоприятный гидрологический режим, но пополняется пришельцами из Атлантики.

-- одинаковая плодовитость;

-- одинаковая степень подвижности животных, оседлость или перелетность;

-- способ питания: у северных географических популяций преобладают более калорийные корма, выше доля плотоядности, у южных - преобладают растительные корма. ( У лесной куницы на Кавказе растительные корма встречены в 75% желудков , по данным заготовительных пунктов; в районе Печеро-Ылычского заповедника - растительный корм обнаружен лишь в 13% желудков куниц. Соответственно - эти животные отличаются и способом охоты - кавказские куницы разыскивают корм на земле, северные особи - охотятся; как на земле, так и на деревьях. Северные животные , как правило, эврифаги - (все едят, нетребовательны к пище), южные - имеют специфическую кормовую базу. Так, сокол-сапсан, питающийся на п-ове Ямал полевками и леммингами, помимо предпочитаемой пищи - белых куропаток, в иных районах обитания добывает исключительно птиц.

-- Условия сохранения географических популяций: у осёдлых животных - границы климатически благоприятных зон, совпадающие с границами географических популяций или естественные географические преграды; у мигрирующих животных - "инстинкт дома", или "гнездовой консерватизм" - инстинктивная способность находить дорогу к местам рождения при сезонных кочевках или при случайном удалении. При этом птицы, до периода полового созревания (например, чайки, филины, цапли) могут не возвращаться в места своего рождения, но ко времени полового созревания - на 3-й год после рождения - возвращаются в гнездовую колонию (или "на родное болото). Эта же способность отмечена и у рыб. Тихоокеанские лососи возвращаются на нерест не только в ту реку, из которой вышли в море, но идут в тот приток и даже останавливаются на том же нерестилище, где вылупились из икринок, ориентируясь по "химической памяти" состава воды. Так себя ведут нерка, чавыча, горбуша, кижуч и лосось дальневосточный.

-- Экологические популяции - представители одной географической популяции, которые, кроме того, являются обитателями одного биотопа. В связи с разной экологией, население популяций этого уровня имеет, как правило, репродуктивную изоляцию. Например, среди полевок Московской области выделяют 1) обитателей редкостойных лесов, вырубок и кустарников - одна экологическая популяция; 2) обитателей культурных земель, луговых и лесных вкраплений пашен - другая эк. популяция. Эти популяции отличаются способом размножения. "Кустарниково-лесные" полевки интенсивно размножаются с весны и в начале лета, но к сентябрю размножение прекращается. Им "достаточно" иметь лишь весенне-летние генерации, так как эти животные хорошо защищены от хищников и неблагоприятной погоды густым травостоем, кустарниками и обилием естественных убежищ (пней, валежника). Эти зверьки мало гибнут, в силу чего колебания их численности невелики. У обитателей сельскохозяйственных угодий размножение длится практически круглый год: весной - на лугах и посевах клевера, летом и осенью - на посевах зерновых, зимой - в стогах сена и скирдах соломы. Сельскохозяйственные работы периодически лишают зверьков укрытия, что приводит к массовой гибели и заставляет мигрировать выживших животных. Колебания численности животных достигают трехсоткратных размеров; чтобы сохраниться, животные "вынуждены" размножаться круглогодично.

-- Экологические популяции можно разделить на постоянные и временные (так их назвал Н.П.Наумов) или на независимые и зависимые (по Беклемишеву). Постоянные (независимые) популяции характеризуются незначительными колебаниями численности, временные - характеризуются чередованием очень высокой плотности населения и полным вымиранием с последующим заселением "пришельцами". Так, у песчанок Приаральских Каракумов имеется два типа поселений. Постоянные популяции приурочены к отдельным островкам пригодных для жизни мест вдоль балок, оврагов, берегов моря. Поселение распадается на отдельные участки, поэтому устойчиво к эпизоотиям (чуме). Численность особей в таких "ленточных" поселениях относительно устойчива. Второй тип поселений - сплошные поселения на Северном Приаралье, где условия обитания более пригодны в силу более влажного климата. При проникновении инфекции в такие поселения эпизоотии распространяются беспрепятственно, приводя к полному вымиранию животных. Восстановление популяций происходит за счет иммиграции животных из соседних популяций.


Таблица. Характеристика полевого материала по зимней экологии


лесной куницы в Рождественской пойме р. Волги (Владимирова, Мозговой, 2010)


Годы


Состояние населения лесной куницы в данный период времени


Число встреч следов куниц


Кол-во наблюдаемых


особей


Число проведенных


троплений


Пройдено по следам куниц, км


Вытроплено детально, км


1983 - 1987

Средняя численность (1 - 3 особи на 1000 га)

126

14

43

213

108

1988 - 1998

Низкая численность (следы куниц в зимний период года не обнаружены или в отдельные годы составляли 0.3 - 1 особь на 1000 га)

95

7

22

106

54

1999 - 2008

Низкая численность (отсутствие следов или 0.3 - 1 особь на 1000 га)

52

10

16

78

61

Всего

273

31

81

397

223

-- Элементарные популяции. Особи элементарных популяций - чаще всего кровные родственники, поэтому они не имеют сколько-нибудь устойчивых морфологических различий, но часто отличаются особенностями поведения. Обитатели элементарных популяций живут в одном биотопе, но в разных его частях - стациях (пример - таблица). Например, таковы птицы - обитатели парков одного города. Дрозды-белобровики окрестностей Ленинграда исполняют весеннюю песню в семи вариантах, соответственно проживанию в семи парковых зонах. Репродуктивная изоляция в элементарных популяциях минимальна. Животные "перемешиваются". Мозаичный биотоп экологи делят на стации переживания, представляющие собой постоянно заселенные благоприятные территории, и стации расселения - места временного заселения, при неблагоприятных условиях животные там гибнут или эмигрируют. Число элементарных популяций в экологической популяции зависит от числа стаций переживания.


Рис. Динамика численности части элементарной популяции лесной куницы, обитающей в пригородной рекреационной дубраве, севернее жилых и промышленных кварталов г. Самары (Владимирова, 2010).


Законы "демэкологии"


Дем (демос - греч. "народ") - это элементарная структура популяции, внутри которой в течение одного поколения происходит обмен генами (Тимофеев-Ресовский).

Краснощеков, Розенберг, 2002:

1. Аксиома Рулье-Четверикова (объединение в популяции).

Живые организмы в природе живут не отдельными особями, и не видами (как это представляется в науке), а в форме совокупностей - популяций, структурированных по генотипическим, фенотипическим, половым, возрастным и иным признакам. Вид подразделяется на многочисленные, пространственно изолированные локальные популяции.

2. Теорема естественного отбора Фишера.

Средняя приспособляемость популяции стремится к максимуму пропорционально характеристике генного разнообразия популяций. Средняя приспособляемость - функция выживаемости, воспроизводства, жизнеспособности и численности.

3. Правило Харди.

В бесконечно большой свободно скрещивающейся (панмиксической) популяции, не подвергающейся давлению внешних факторов, частоты генов стабилизируются уже после смены одного поколения (т.е. не происходит эволюционного процесса).

4. Принцип основателя Майра ("правило бутылочного горлышка" Ромашова)

Основатели новой колонии содержат лишь малую часть общей изменчивости родительской популяции (лишь часть её генофонда). Вся последующая эволюция будет проходить на основе этого лимитизированного фактора.

После сокращения численности вида до критической величины (после прохождение через "бутылочное горлышко") вид теряет генетическое разнообразие, вследствие чего его адаптации к изменениям условий среды снижаются.

Следствия - правила островной биогеографии: 1) снижение видового разнообразия на островах, отличие их материковых (Мак-Артур-Уилсон); 2) гигантизм растений, птиц и рептилий, "карликовость" млекопитающих; 3) морфо-физиологические и поведенческие отклонения у животных островов; 4) уязвимость островных популяций; 5) правило Дарлингтона: на крупных островах биоразнообразие больше. Сокращение острова в десять раз при прочих равных условиях снижает видовое разнообразие вдвое.

5. Принцип экспоненциального роста. В благоприятной и неограниченной среде популяции численность популяции растет по экспоненте. В реальной среде численность популяции всегда ограничена сверху.

6. Концепция минимального размера ареала, плотности и численности популяции. Популяция не должна уменьшаться без сохранения способности к воспроизводству. Для крупных животных минимальный размер численности популяции оценивается в 1000 особей - при этом сохраняется 99% генетического разнообразия после смены 20 поколений.

7. Уравнение Т. Мальтуса. Животные размножаются в геометрической прогрессии, а рост первичной продукции - в арифметической. В результате возникает дисбаланс между ресурсами обитания и потребностями популяции в пище. Или: Живые существа размножаются быстрее, чем это допускается находящимся в их распоряжении количеством пищи.

8. Гипотеза лимитирования численности Андреварты-Бёрча: Численность природных популяций ограничивается лимитами пищевых ресурсов и условиями размножения.

9. Правило корреляции численности популяции условиями пищевых ресурсов Уини-Эдвардса: размножение популяций должно коррелироваться состоянием пищевых ресурсов. Это достигается самоограничением потребления, предваряющим необратимое разрушение пищевых ресурсов и последующий из-за перевоспроизводства потомства голод в популяции. Условия самоограничения: территориальное поведение особей и групп; сбалансированность конкуренции / кооперации и агрессии / подчинения.

10. Правило сохранения среды обитания Реймерса животные не могут необратимо навредить среде своего обитания (исключение - человек).

11. Принцип скопления особей Олли. Продуктивность популяций ограничивается как перенаселением, так и низкой численностью. Стадность (агрегация) способствует выживанию, но усиливает антагонизм в виде конкуренции. Для снижения конкуренции должно соблюдаться разделение ролей.

12. Закон оптимизации размеров стаи Флейшмана: Должен существовать оптимум размеров стаи в зависимости от скученности пищевых ресурсов и информационной обеспеченности животных.

13. Принцип индивидуальной территориальности. Особи и популяции занимают охраняемые территории.


Моделирование в экологии

-- Иммитационные структурные модели

-- Функциональные модели

-- Современный взгляд на использование моделей (статья А.М. Гилярова "Экология, обретающая статус науки". Природа, 1998, N 2-3).

Научное моделирование в экологии предполагает следующие процессы: 1) понятийная идентификация эмпирически различающихся объктов и явлений; 2) эмпирическое выявление регулярностей; 3) определение тех параметров и факторов, которые учитываются в данной модели и тех, которыми можно принебречь; 4) ранжирование явлений по значимости: определение элементов, лимитирующих функционирование и элементов, находящихся в корреляции, сопряжении; 5) объяснение и предсказание с помощью примененной понятийной системы.

Представляет интерес метафора А.М. Гилярова, который сравнивает многообразие конкретных проявлений функционирования особей, экосистем и биосферы в целом с ситуацией на шахматной доске. Моделирование в экологии возможно, по словам А.М. Гилярова потому, что, несмотря на очень большое (практически, бесконечное) число конкретных вариантов расстановки фигур в игре, правила игры всё-таки четко сформулированы. Задача экологов - наблюдая игровую ситуацию (природную эмпирическую картину), вычислить правила (построить объяснительную и, главное, предсказательную модель). Моделирование в экологии - это попытка сформулировать правила.

Почему вообще возможно моделирование в экологии, ведь реальное разнообразие видов и подвидов живых организмов очень велико, и многие из них обладают уникальными свойствами? Отражают единообразие физиологической и биохимической организации жизни. Моделирование возможно потому, что "число основных функций, осуществляемых организмами (иными словами, число "биогеохимических ролей"), очень невелико по сравнению с колоссальным разнообразием форм, свойственных органическому миру. (Как в психоанализе).

1. Иммитационные структурные модели. Популяционный подход, имеющий дело с распределением организмов в пространстве и времени. Модели предполагают чаще всего предсказание уровня численности особей, плотности и их динамики (прирост, смертность, рождаемость). Достаточно низкий уровень эмпиризма.

Исторически раньше возникли математические модели, совокупность которых была названа "элементами физической биологии". Это модели популяционного роста, конкуренции и взаимодействия. Исходя из ограниченного числа постулатов, такие модели предсказывают, как должны вести себя популяции. К сожалению, реальная природная ситуация чаще всего расходится с заданными моделями, тем не менее знание таких моделей позволяет, хотя бы, избегать подобных ошибок в будущем. "Представления о динамическом равновесии систем. об универсальности способов их регуляции, существовании достаточно строгих законов, описывающих динамику отдельных популяций или их взаимодействие. в значительной мере были привнесены извне (из физики и химии) и относились скорее к области потенциально возможного, чем реально наблюдаемого", пишет А.М.Гиляров.

-- Альфред Джеймс Лотка. Родился в 1880 г. Львов (Австро-Венгрия). Физик и химик. Законы термодинамики. Базировался на принципе равновесия, который, якобы, существует в природе. Формулирует уравнения, описывающие взаимодействие популяций (в частности, хищник-жертва).

-- Вито Вольтерра. Итальянец. Дедуктивные построения, основанные на допущениях о равновесных системах.

-- Московский студент Гаузе. Прирост популяции. Конкурентные взаимодействия. Мучные черви в ограниченном объеме среды (муки).

-- Раймонд Пёрл. Рост населения США. Логистические кривые роста популяций.


-- Функциональный, или экосистемный подход. Трансформация вещества и энергии в природе. Характерен высокий уровень эмпиризма. Особенно изучалась экология озер (лимнология). Определяют "экологическую эффективность" (потерю энергии при переходе на новый уровень (правило 10%), "коэффициент использованной пищи на рост" (коэффициент К2 Виктора Сергеевича Ивлева), отношение продукции к биомассе (p/b коэффициент).


Моделирование в экологии (продолжение)


Статистические показатели популяции


Динамика численности популяции


Галковская (2001): "Скорость изменения численности = (рожд.-сть + скор. иммиграции) - (смертность+ скорость эммиграции)

Смертность = 1/выживаемость

Кривые выживания были предложены Р. Пирлом (Пёрлем) в 20-е гг. ХХ в.

Кривые выживания подразделяются на три общих типа. По вертикали отложена логарифмическая шкала "число доживших особей", а по горизонтали - возраст (дни, месяцы, годы).

I. Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. Характерен этот тип кривой для крупных млекопитающих и человека. Снежный баран, дрозофилы (начиная с момента вылупливания), поденки. В начале кривой показана, все-таки, сниженная выживаемость новорожденных.

II. Противоположность - вогнутая кривая. Она получается при высокой смертности на ранних стадиях. Устрицы. моллюски и ракообразные, дуб. Как только организм прочно закрепится на субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает. Характерна для организмов, имеющих большую плодовитость и низкую заботу о потомстве.

III. К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной, так что на логарифмической шкале график приближается к диагонали. Смертность не зависит от возраста. В течение каждого возрастного интервала гибнет одна и также доля (не абсолютное число, а процент!) от численности когорты в начале этого интервала. Рыбы, пресмыкающиеся, птицы, травянистые растения, люди в древнем Риме.

Реально встречающиеся кривые выживания представляют собой комбинацию этих основных типов.


Пространственные закономерности организации популяций


-- У животных с лабильным поведением (тех, у которых кроме инстинкта в повдении значительную роль играет научение) пространственная структура популяций связана с поведенческими (этологическими) взаимоотношениями. У насекомых - с физиологическими условия, пригодные для обеспечения обмена веществ, питание, выделение метаболитов).

-- Этологическая структура популяции основана на информационном взаимодействии между особями и, как правило, довольно устойчива.

-- Существуют два принципа отношения к территории и её использованию. Животных можно разделить на две группы.

1-я группа - животные ведут оседлый образ жизни на большей части территории. Ресурсы всей территории используются с большой нагрузкой. Живут животные одиночно или семьями.

2-я группа - животные не привязаны к территории. Нагрузка на ресурсы территории невелика. Используются они неинтенсивно.

Обе группы предъявляют разные требования к территории.

Оседлые животные.

-- Территория делится между особями (выделяют индивидуальный участок) или семьями (семейный участок).

Знание своей территории значительно повышает выживаемость. Сотрудники акад. Петрусевича в Польше проводили исследования: на участок, где все грызуны были помечены, выпускали гадюк, затем их отлавливали и заставляли отрыгнуть проглоченное, повертев рептилий за хвост. Оказывалось, что жертвами гадюк были не меченные особи, а мигранты. Подобные опыты с хомячками проводились американцами, а хищниками выступали ушастые совы. Сов выпускали в большое помещение с укрытиями, незадолго до этого туда выпускали хомячков. Часть хомячков были новичками, другие - аборигены - предварительно знакомились с помещением, позже были выловлены. Аборигены и новички были помечены по-разному. Среди аборигенов были также выделены животные, занявшие более удобные места и менее удобные места. Оказалось, что даже в этих искусственных условиях жертвами совы были чаще новички или животные, которые занимают более низкие ранги, хотя и знающие территорию.

Поэтому в эволюции выделились поведенческие механизмы, которые закрепляют индивидуализацию территории.

Один из таких механизмов - активная защита территории. Наиболее откровенная форма защиты территории - прямая агрессия. При этом в схватке победа остается не за более сильным, злым прытким, "умным", (если сравнить животных по этим качествам на нейтральной территории), а за хозяином данного участка. Агрессивная реакция реализуется у хозяина территории сильнее, кроме того, у пришельца доминирует реакция "что такое?".

Зоолог Солдатова показала на сусликах, занимающих соседние территории: где бы не был хозяин территории, он прогоняет пришельца, и тот, "в пылу" погони, проскакивает границу. На чужой территории - обратная картина; так и бегают до равновесия.

Территориальное доминирование благоприятно:

1) ведет к снижению конкуренции и более равномерному использованию ресурсов;

-- знание территории способствует выработке "стереотипного" поведения, оно становится более насыщенным "штампами", снижается реакция "что такое?", меньше времени и энергии тратится на ориентировочные реакции.

Кроме активной защиты территории, выработались эволюционно и другие способы поддержания территориальной стабильности:

А) выработка соответствующих сигналов, цель которых - не допустить стычек на границе участка; а уж если они происходят - не допустить гибели слабейшего.

Б) охрана и маркировка участка.

Сигнальное поведение характера охраны территории:

1) Демонстрация угрозы - у горных горилл, строжайших вегетарианцев - огромные клыки. Служат, помимо защиты от хищников, для демонстрации "соседу";

2) Яркая окраска, вздыбливание шерсти, принятие поз, связанных с увеличением размеров. Эффект "наскакивания" плюс эффект "я тебя крупнее" - у рептилий раздувается "плащ" при испуге;

-- Активная форма маркировки участка: специальное обламывание веток у обезьян (у них главное - зрение, а не обоняние), у остальных млекопитающих - запаховые маркировки.

К.Н. Благосклонов (1964) проводил опыты с мухоловкой-пеструшкой. В саду имелся синичник, занятый одной семьей мухоловок, выкармливающих детенышей. Из лаборатории принесли второй синичник с ещё одной семьей мухоловок. Его хотели передвинуть ближе к саду, чтобы защитить сад от вредителей. Но мухоловки - хозяева сопротивлялись, агрессивным поведением не пропускали новый синичник через свой участок. Тогда стали двигать постепенно оба синичника и вышли за пределы участка. Агрессивность исчезла: нет своей территории, нет и агрессии. Далее, осторожно и постепенно перенесли оба выводка в одну дуплянку - птицы продолжали кормить своих птенцов безо всякой агрессивности по отношению друг к другу. (Нет своей территории - нет и агрессии? Это не совсем так, у птиц сложилась новая система территориальности в новой незнакомой обстановке).

Агрессия реализуется только тогда, когда животные находятся в привычной системе знаковых ориентиров. Пришелец, попадающий в новую обстановку, свою ориентировочную реакцию может преобразовать только в реакцию пассивно-оборонительную (бегство). До драк дело не доходит: демонстрация угроз ведет к бегству пришельца. (У людей - так же: У людей агрессия - ответ на страх. Цивилизация мало что изменила. По Фрейду, основные инстинкты человека - эрос и танатос - любовь или власть. (По сути дела, есть только эрос и его отсутствие, так как танатос - всего лишь "минус эрос". Эрос - творческая сила, танатос - угроза кастрации., т. е., способности "оставить детище" в любой форме).

Пример территориальной агрессии - "Джентельмены удачи". Джейн Лавик Гудолл изучала шимпанзе в природе, показала, как иерарх занимает свое положение благодаря шуму, производимому пустой канистрой. Японцы, из-за тесноты, выработали систему ритуальных поклонов, цель которых - показать иерарху, что занимающий более низкое положение "знает свое место". Аналогично - ритуал "пожелания доброго утра" у китайцев.

В случае нескольких пришельцев, у хозяина нет четкой реакции, у него самого возникает ориентировочная реакция. Дело кончается дележкой территории, прежним остается центральная часть участка (где гнездо с детенышами или спальное место).

Агрессия с драками, побоями для популяции невыгодна. По-этому, все агрессивное поведение замещается маркировкой и демонстрациями. Это пение птиц, особые позы рыб, химическая метка у млекопитающих. Закрепились не только формы маркировки, но и формы реакции на маркировку.

Территориальное поведение направлено на одну цель - максимально дифференцировать использование территории. Снизить конкурентные взаимоотношения. (Субдоминант вынужден изыскивать новые резервы - пищевые, укрытия и т. п. В случае, когда привычные резервы оказываются исчерпанными, или при резкой смене условий - например, длительном паводке - доминант оказывается в проигрышном по отношению к субдоминанту положении - возможна смена доминирования, что приводит к генетическому перемешиванию, так как доминант вносит больший генетический "вклад" в потомство.

Итак, мы привели перечень приспособлений, направленных на регулировку пространственной структуры - на изоляцию внутрипопуляционных групп.


Пространственная организация популяций. Продолжение


Популяция - целостная единица, следовательно, должны существовать механизмы, которые "стягивают" популяцию, наряду с механизмами, "раздвигающими" её. Часто механизмы, работающие на интеграцию популяции, те же, что и механизмы, направленные на её дифференциацию:

-- запаховые метки;

-- звуковые метки;

-- окраска и другие визуальные сигналы;

-- перекрывание участков;

-- система "подчинения-доминирования".


Перекрывание участков

У большинства территориальных видов участки обитания семей ( или индивидуальные участки) перекрываются. В зонах перекрытия создается иная ситуация, чем на индивидуальном участке: схваток никогда не бывает; имеются общие норы и места ночевок; общие места кормления.

В зонах перекрытия характер отношения к чужакам делится на две категории:

-- отношение к соседу;

-- отношение к посторонней особи.

Во втором случае "чужак" изгоняется обоими особями или семьями. Есть интересная особенность в отношении к "чужакам": особи другого пола и молодые особи не изгоняются. Почему? Английские этологи установили, что самки и молодые самцы имеют сходный состав выделяемых секретов, то есть молодые особи пахнут как самки. У взрослых самцов в выделяемом секрете присутствуют в большом количестве компоненты мужских половых стероидов (гормонов). Как только этот запах появляется у подрастающих самцов, взрослые самцы изгоняют их из семей или "опускают" на нижнюю ступень иерархических отношений. В результате, у многих видов животных подрастающие самцы образуют отдельные самцовые группировки, живущие на границах индивидуальных или семейных участков, где и "дозревают".

На индивидуальном или групповом участке при умеренной численности особей условия имеются " в избытке". Часто маркируется не весь "домовой" участок, а его "ядро", которое и охраняется от вторжения "чужаков". Перекрывание смежных территорий происходит за счет периферийной части участка, не включенного в охраняемое "ядро".

Размеры строго и нестрого охраняемой территории меняются по мере размножения и нарастания численности популяции:

-- при рассленеии молодняка на первых порах идет сжатие охраняемых участков, вплоть до одной норы и очень узкой окрестной части;

-- если такое положение долго задерживается, низкие по рангу особи начинают изгоняться (мигрировать).

Поведенческие механизмы, обеспечиающие перераспределение территории при подрастании молодняка и при учвеличении численности популяции достаточно лабильны. Например, у синиц обычно семейные участки строго охраняются и на границе (на стыке границ) часты драки между самцами. Но подрастает выводок, семье тесно, нужно кочевать. Тогда самец с выводком подлетает к границе соседа и пищит птенцом. Сосед-самец разрешает ему пролететь через участок (а сам улетает на границу участка, чтобы не видеть "нарушения" территории и "не расстраиваться").


"Доминирование-подчинение"

Система иерархии является важным механизмом интеграции популяции. Основные формы доминирования таковы:

-- групповое доминирование. В группе имеется один или два доминанта, группа субдоминантов и группа самых низких по рангу особей.

-- Индивидуальное доминирование. Встречается реже. Все особи выстроены по рангу.

Основой интеграции в популяции является разнокачественность особей группы. Как возникает такая система? Как появляется доминант? К. Петрусевич (1960) (Petrusewicz K.) утверждает, что первоначальное установление доминирования - это случайный процесс. В лабораторном эксперименте высыпали группу никогда не встречавшихся ранее мышей в клетку. Та мышь, которая оказалась в углу (закрыта от укусов с трех сторон), становится доминантом. Но такая ситуация наблюдается только в начале эксперимента. Затем обстановка может измениться, после того, как спадет первый момент напряжения и произойдет знакомство с территорией. Если перед опытом протестировать мышей по методике И.П. Павлова, выделив типы нервной деятельности, то доминантом становится, в конечном счете, особь с сильным типом нервной системы или с высоким порогом стрессирования.

Групповому доминанту приходится выдерживать большие нервные нагрузки, чем более низким по рангу особям. Так, кроме постоянного прессинга со стороны субдоминантов, доминант в своем поведении ориентируется на состояние окружающей среды, на наличие возможной опасности. Субдоминантные особи же ориентируются в оценке степени опасности на поведение доминанта - если доминант спокоен, то и субдоминанты спокойны. У обезьян доминантом часто становится не самая "невозмутимая", а самая любопытная и сообразительная особь, которая вскоре становится объектом для подражания.

Что, если составить группу из одних доминантов? В такой группе при наличии естественной опасности вскоре погибали все особи, кроме одной - "сильнейшей". В группе, составленной из одних "самых низких" по рангу особей, не было никаких социальных отношений, особи не контактировали, в такой группе не начиналось размножение/

Вывод. Показатель устойчивости группы коррелирует со степенью её разнородности по показателям "доминирования-подчинения" с высоким показателем коэффициента корреляции (r = 0,97 - 0,98).

Какова биологическая полезность разнородности группы?

Разные особи проявляют разное поведение. Какой-либо тип поведения оказывается наиболее подходящим для сиюминутных условий. Например, при нехватке кормов низкоранговые особи начинают изыскивать новые резервы, мигрировать. При высокой численности популяции, всегда сопровождающейся нехваткой кормов и снижением общего воспроизводительного потенциала, определенная часть популяции - доминанты - всегда сохраняется. Также высока вероятность того, что мигранты найдут себе подходящие условия обитания.

В природе можно выявить биологический ряд отношения к своей территории:

-- система взаимоисключающих участков (бурундук, куньи, волки, птицы). Здесь внутри семьи может не существовать иерархии, семьи тоже могут быть равноценны при достаточно стабильной численности.

-- система перекрывающихся участков. В парцеллах и демах ( семьях) выстраивается сисетма иерархии, также упорядоченных сами семьи, слагающие популяцию. Таковы грызуны, куриные.

-- группа имеет общую территорию. Сильно выражена четкая система доминирования-подчинения. Доминант "берет на себя" заботу о группе и потомстве. Крайний вариант - домовая мышь, крыса-пасюк.

-- кочевой образ жизни. Внутри стада может быть доминант ( коровы, лошади), а может и не быть доминанта (лоси). Одомашнить можно только тех животных, которые воспринимают человека как доминанта - копытные, собаки. (Кошки привязаны не к хозяину, а к дому).


П Р И Л О Ж Е Н И Я


Приложение 1.

Памятниками природы Самарской области

являются следующие объекты (Азаров, 2008; Паженков и др., 2008).

-- Алексеевский район: Березовый овраг, Герасимовская дубовая роща, Родник Первокоммунарский; Грековский лес, Урочище Богатырь, Овраг Бирючий; Колки Попов Дол, Дубовый, родник истока р. Съезжая.

-- Безенчукский район: Васильевские острова, Александровская пойма, сосновая роща вблизи озера Линьково, озеро Боровое, Майтуганские солонцы, Генковская лесополоса, урочище Макарка.

-- Богатовский р-н: Урочище Каменное, Кутулукская дубрава, Кутулукские яры, Федоровские старицы, урочище Ильмень.

-- Большеглушицкий район: Попов сад, колок Дубовенький, Фрунзенско-Каралыкская лесная полоса, истоки р. Каралык.

-- Большечерниговский район: Костинские лога, истоки р. Иргиз, Синий Сырт, Каменные лога вблизи пос. Краснооктябрьский, Кошкинская балка, урочище Грызлы, балка Кладовая, дол Верблюдка, Сестринские окаменелости.

-- Борский р-н - Урочище Марьин Пупок, Неприкский борок, урочище Мечеть, геологические отложения Триаса вблизи дер. Таволжанка, Гостевский шихан.

-- Волжский р-н: Яицкое озеро, заливы озер Тушинского, устье р. Чапаевка, Тепловская генковская лесополоса; Байрачный березняк и дубрава, Дубовская генковская лесополоса, урочища Ковыльная степь, Преображенская степь, Байрачный смешанный лес.

-- Елховский р-н - Лысая гора, родник Чишмалинский, Зеленая гора, Мордвинский родник, Березовский родник, Зеленая гора.

-- Исаклинский р-н - Ольховско-березовая пойма, Сосновый древостой, Микушкинский липовый древостой, Исаклинская нагорная степь, оз. Молочка, оз. Солодовка, Микушинская дубрава, пионерлагерь санатория-профилактория.

-- Камышлинский район: Чернолесье, Ульяновско-Байтуганское междуречье, Медвежий колодец, г. Каратал-Чагыл, Камышлинская "Мацеста", Новоусмановский сереводородный источник, родник Шарлак, заброшенный карьер у с. Новое Усманово.

-- Кинель-Черкасский р-н - Сарбайская лесостепь, верховья р. Козловки, оз. Графское, Тимашевские лесополосы, урочище в верховьях р. Кувайки, осиновый лес в истоках р. Лозовки, родник Горенка.

-- Кинельский р-н - Алакаевско-Чубовская каменистая степь, овраг Верховой, Чубовская степь, Чубовские розы гипса, родники в окрестностях с. Чубовка, Каменный дол, Самаро-Кинельская стрела, оз. Бобровое, Красносамарский сосняк, Муравельный лес.

-- Клявлинский р-н - Старосеменкинский серный источник, Михайловсикй серный источник, урочище Чиги-Буз, Камышинский бор, Бор-Игарский бор-останец.

-- Кошкинский р-н - долина р. Большой Черемшан, Надеждинская лесостепь, Гипновое болото, Надеждинский родник.

-- Красноармейский р-н - урочище Родники, усадьба А.А. Бострома, степь, лежащая южнее дер. Новая Вязовка, истоки р. Вязовки, истоки р. Чагры.

-- Красноярский р-н - г. Красная, оз. Белое, г. Лысая, Шиланкские генковские полосы, оз. Царевшинское, Большекаменская дубрава, Царев курган.

-- Нефтегорский р-н - Домашкинская лесостепь, Бариновский родник, Богдановская сыртовая ковыльная степь, Святой колодец южнее дер. Зуевка, насаждения сосны обыкновенной севернее с. Бариновка, оз. Бобровое, Вязовская ковыльная степь, насаждения дуба и клена южнее с. Богдановка.

-- Пестравский р-н - Марьевская балка, Байрачный колок, Тепловская балка, Иргизинская пойма, балка Лозовая, ландшафтный комплекс вдоль р. Малый Иргиз.

-- Похвистневский район - Ятманские широколиственные леса, Абдулзаводская дубрава, Подбельские и Малокинельские пойменные дубравы, лесостепь в верховьях г. Аманак, Мочалеевские реликтовые нагорные дубравы, Малокинельские нагрные дубравы, Похвистневские пригородные дубравы, г. Копейка.

-- Приволжский район - Кашпирский сосновый древостой, Давыдовские сосны, Федоровская и Нижнее-Печерская дубравы, Генковская лесополоса "Лента", место обитания авдотки, озеро Турбаза.

-- Сергиевский район - Студеный ключ, Серноводская пещера, Серноводский шихан, оз. Голубое, степь на р. Казачке, Нефтяной овраг, г. Высокая, Серноводские парки, Серебристые тополя, Сергиевские минеральные воды.

-- Ставропольский р-н - Сускан, Мастрюковские озера, Задельнинский бор, Ставропольский сосняк.

-- Сызранский район - урочище Семь Ключей, Малоусинские нагорные сосняки и дубравы, Рачейскачя тайга, Рачейские скалы, Моховое болото, Узилово болото, Балашейские пески, Каменные деревья, истоки р. Крымзы, Раменская лесная дача, Кашпир, Монастырская гора.

-- Хворостянский район - Марьевский лес, Владимирские сосны, Хворостянский дендросад, Генковские лесополосы, урочище Тюльпан, родник девятая Пятница.

-- Челновершинский р-н - лесной колок Яндык, урочище Данилин Пчельник, родник Студеный ключ, дубрава Водохранная

-- Шенталинский р-н - Кондурчинская лесостепь, Ново-Кувакский родник, Калиновский ельник, Эталонные насаждения сосны обыкновенной, Памятная посадка сосны в честь 100-летия В.И. Ленина, Ново-Кувакинский березняк, Ковыльная степь с дубравными колками.

-- Шигонский район: Левашовская лесостепь, Усольский парк, Муранские озера, Муранский бор, Муранские брусничники, Оползневые террасы у с. Подвалье, Меловые леса южной части Сенгилеевской возвышенности, Орлиная пещера, г. Светлая, Чувашский бугор.

В отношении памятников природы необходим контроль соблюдения установленного режима природопользования, включающего нормирование сельскохозяйственной деятельности и туризма, установка стационарных агитационных материалов.


ПРИЛОЖЕНИЕ 2


Естественные (растительные) критерии оценки состояния дубрав и степей Самарской области


Коренной лесной породой на территории Самарской области является дуб обыкновенный (дуб черешчатый). Признаки хорошего состояния дубового леса, то есть признаки "малонарушенных" дубрав следующие. 1. Наличие 3-х ярусной структуры, состоящей из древесного, кустарникового и травяного уровней. 2. Сомкнутость крон 1, 0 - 0,6 баллов. 3. Присутствие растений, типичных "спутников" дуба, к которым относятся: клен остролистный, липа сердцелистная, вяз гладкий, черемуха обыкновенная, крушина ломкая и др. 4. Травяной ярус образуют дубравные элементы: медуница, хохлатка, копытень, купена, осока волосистая, ясменник, сныть, ландыш и др. 5. Наличие растений-эфемероидов: ветреница дубравная, ветреничка лютиковая, фиалки, хохлатки.

Признаки нарушенности дубового леса следующие. 1. Распад ярусной структуры. 2. Изреженность крон, сомкнутость - менее 0,6. 3. В древостое появляются осина, береза, клен американский. 4. В травяном ярусе появляются сорные виды, либо травяной ярус отсутствует, заменяясь сплошным подростом клена. 5. Растений-эфемеров мало или они отсутствуют полностью.

В настоящее время в Самарской области более 80 % природных степей распаханы. Признаками хорошего естественного состояния типичных степей Самарской области являются следующие показатели. 1. Наличие ковылей: ковыль красивейший, ковыль перистый и другие виды этого рода. 2. Наличие овсяниц: овсяница сизая, овсяница Беккера, овсяница желобчатая и другие виды этого рода. 3. Присутствие в растительности шалфея, подмаренника настоящего, бобовых: астрагалов, люцерны, клеевара горного, клевера альпийского.

Признаками нарушенности степной растительности (чаще всего, в связи с выпасом скота) являются следующие показатели. 1. Наличие пырея. 2. Видовой состав разнотравья. 3. Высокая примесь в растительности сорных видов и родов трав, к которым относятся: горец птичий, одуванчик, подорожник, клевер ползучий, липучка, гравилат городской, полыни, икотник, репешок, чертополох, цикорий, донник, лопух и др.


ПРИЛОЖЕНИЕ 3


Схема экологического исследования млекопитающих какого-либо вида, на примере экологии лисицы обыкновенной


1. Примерный порядок экологического описания какого-либо вида позвоночных животных


1. Краткая общая экологическая характеристика вида, приведенная в контексте сравнения с общими характеристиками ближайших по таксономическому положению представителей. Например: Лисица - широко распространенный хищник-полифаг, обладающий высокой экологической пластичностью.

2. Систематика. Таксономическое положение.

3. Морфология (краткая характеристика). Морфологические особенности, определяющие экологические особенности, в сравнении с морфологией близких по систематическому положению представителей.

4. Распространение и места обитания.

Ареал. Местообитания, угодья, биотопы, ландшафты. Сезонные стации и стации переживания неблагоприятных условий. Приуроченность распределения по территории к тем или иным природным феноменам. Сплошной, дисперсный, ленточно-кружевной характер распределения. Экологический оптимум, предпочитаемые местообитания. Общая площадь свойственных виду угодий.

5. Численность.Учет численности. Зимний маршрутный учет (ЗМУ). Плотность нор и убежищ. Факторы, определяющие численность и плотность вида. Пределы колебания численности. Болезни и паразиты.

6. Активность. Полифазный или монофазный тип активности. Суточная продолжительность активности, распределение по часам суток. Смещение часов активности под влиянием условий. Сезонное смещение активности. Продолжительность и соотношение норовой и "вненоровой" активности. Географические вариации активности по ареалу. Индивидуальные вариации активности.

7. Перемещение. Использование территории.Кочёвки и миграции. Сезонные и внутрисезонные миграции, их причины.


2. Экологическое описание вида позвоночных животных,


на примере лисицы обыкновенной


1. Таксономическое положение представителя (лисица обыкновенная).

Вайсфельд, с. 3. Здесь и далее при упоминании ссылки "Вайсфельд" цитируется: Вайсфельд М.А. Красная лисица // Песец, лисица, енотовидная собака. Размещение запасов, экология, использование и охрана. М.: Наука, 1985. С. 73 - 116. Серия книг "Промысловые животные СССР и среда их обитания".

Лисица - представитель семейства волчьих (собачьих). В последние десятилетия Европейская часть СССР изменилась и среда обитания стала более благоприятной для обитания лисицы. Данный вид промысловых животных оказался хорошо адаптированным к антропогенным преобразованием ландшафта.

2. Авторы, работающие по лисице: Л.М. Шиляева (ВНИИ охотоведения и звероводства им. Житкова), А.А. Насимович, Чиркова А.Ф., Корытин С.А, Корытин Н.С., Сафонов В.Г., Ивантер Э.В., Русанов Я.С., Вайсфельд М.А., Харченко В.И. и др.

3. Общая экологическая характеристика

Лисица - широко распространенный хищник-полифаг, обладающий высокой экологической пластичностью

-- Распространение и места обитания.

Лисица - один из наиболее распространенных хищников, встречающийся на Европейской территории СССР во всех ландшафтных зонах, за исключением арктических пустынь. Ареал определил В.Г. Гептнер и др. , 1967.

Норы лисицы приурочены в основном к речным долинам (особенно на севере ареала). Местообитания лисицы крайне разнообразны. Это типичный эврибионтный вид, легко приспосабливающийся к разнообразным условиям существования. Предпочитает открытые и полуоткрытые ландшафты. Наблюдается тяготение к территориям, измененным сельскохозяйственной деятельностью.

Зимой зверек избегает угодий с рыхлым и высоким снежным покровом, держится по берегам озер, близ рек (Насимович, 1948). Встречается множество следов лисицы в кустарниковых зарослях вдоль русла рек и притоков. Заселяет поймы рек, особенно участки, заросшие лесом и кустарником. Распределение лисицы по территории тундры носит ленточно-кружевной характер в соответствии с распределением гидросети.

Лисица обыкновенная высоко динамична в освоении новой территории. Сезонные и внутрисезонные миграции вызываются следующими причинами:

обильные снегопады;

изменение структуры снежного покрова из-за резких колебаний температуры;

сильные ветры, уплотняющие снег;

периодические вспышки численности мелких грызунов;

В начале зимы лисы мигрируют к населенным пунктам, окраины которых служат зверькам стациями переживания бескормицы.

Вайсфельд и др. (Насимович, 1948) наблюдали наличие лис около жилья, в то время как в десятке километров от жилья их не было. В лесной зоне лисицы распределены более дисперснно, хотя отмечено тяготение к поймам рек и открытым угодьям. В сплошных массивах лесов лисица встречается редко, как правило. Во время сезонных миграций. Типичные местообитания - сельскохозяйственные ландшафты: окраины полей, залежи, пожни, суходольные и пойменные луга, перелески между полями и селам, особенно зимой.

Вайсфельд, с. 75: "В лесах лисица предпочитает разнопородные молодняки на вырубках, приспевающие леса с рединами, полянами, осоковыми болотами, участками гарей и вырубками. В теплое время года лисица распределена равномерно по биотопам. Зимой сосредотачивается на открытых участках. Зимой тяготеют к населенным пунктам. П.И.Данилов и др. считает, что максимальное число встреч следов лисицы приходится в Северо-Западе СССР на возделываемые поля. (1979)". Учетный маршрут длиной 200 км принято пересчитывать на 10 км".

Вайсфельд (с. 76): "Подсчитывается число встреч животных. На окраины полей и огороды - 7,8 встреч, на пойменные луга с зарослями кустарников вдоль реки - 7 встреч, окрестности деревень и сел - 6, 3 встреч, вырубки и ельники - 3, 8 встреч, старый еловый массив - 2,3 встреч, сосновый бор беломошник - 0,3 встреч. Автор пишет "Мы часто встречали лисиц на зарастающих кустарниками сухих и обширных полянах, где когда-то находились древни, а в настоящее время остались лишь части построек. В Средней полосе европейской территории СССР "при всей пестроте ландшафтов она повсеместно предпочитает открытые, преимущественно сельскохозяйственные угодья. В течение всего года придерживается окраин полей, лугов, кромок полян, редин, окраин вырубок, болот, пойменных кустарников.

Сезонность в биотопическом распределении: в бесснежный период лисица обыкновенная держится дисперсно, и спектр ее угодий широк. Зимой он суживается - звери перемещаются к человеческому жилью. Угодья классифицируются: (по убыванию частоты встреч): поля и окрестности населенных пунктов; сенокосы, пустоши; пойменный луг с кустарником (вдоль р. Волги), перелески, поляны, молодняк березовый; спелый лес смешанный; прочие угодья.

Сплошные массивы лесов малокормны для лисицы.

В Мордовском заповеднике (Бородин, 1978) чаще зверь встречается на окраинах лесного массива, вдоль рек. В зимнее время его больше в западной части территории, так как снег там менее глубокий.

В засушливых районах Средней полосы лисицы держатся возле водоемов. Любят приручьевые и приречные биотопы".

Вайсфельд, с. 78.: "В лесостепных ландшафтах лисица обыкновенная встречается повсеместно. Здесь находится экологический оптимум описываемого вида и плотность его намеления достигает наибольших величин. В лесостепи зверька больше там, где открытые пространства чередуются с перелесками, зарослями кустарников, водоемов. Для лисиц благоприятна изрезанность рельефа: овраги, балки, яры, особенно с древесно-кустанрниковой растительностью. В моноагроценозах встречаются по лесополосам. Участкам залежей, закрытым биотопам. Здесь зверь может отдохнуть и укрыться от врагов. Решающее значение имеет возможность норения.

На полях во время вспышек численности грызунов - охотно кормятся после уборки урожая, остаются в поле даже на дневку.

В степях определяющими биотопами являются лесные полосы. Залежи, укрытия, где зверь может отдохнуть, укрыться от врагов.

Обычный вид пригородных ландшафтов, даже в черте крупных городов. А в поселках, селах и деревнях - повсеместно.

С.В. Кириков (1953, 1975) - вспышка численности лисиц в Подмосковье в 18 веке. Их ловили прямо в городе. Тоже в 40-е годы нашего столетия м из-за массовой численности полевок. Формозов (1947) отмечает истощение лисиц из-за неурожая мышевидных".

Вайсфельд, с. 79: "Ю.А. Герасимов указывает на обитание лис в черте города (1950). Кормятся среди мусорных ящиков. В 80-90 е г.г. - обычны в Москве. Иногда лисицы обитают в заброшенных барсучьих норах. Много лисьих следов на подмосковных свалках. То же в Одессе (Гурский. Урбан), 1976. Н.А.Полушина пишет о встречах с лисами в городе Львове (1967). Урбанизированные территории лисица обыкновенная заселяет охотно.

Вайсфельд, с. 80: "Отмечается численность лисицы обыкновенной, послепромысловая, на первый квартал: Куйбышевская обл. 1979г. - 2,2 тыс. экз. , 1980 - 1,7 тыс. экз. По данным Н.Н. Бакеева 1973, площадь свойственных лисице угодий составляет в европейской части СССР около 2, 4 млн. км 2".

Вайсфельд, с. 81: "Надежные данные о численности лисицы для большой территории получить очень трудно. Имеет значение не столько оценка численности, сколько её динамика. Суждения об увеличении или снижении поголовья лисиц имеют показатели заготовки шкурок, но в последние годы эти данные использовать нельзя, так как добыча ниже фактической и численности. Современные данные о численности лисицы основываются главным образом на материалах зимних маршрутных учетов и учетов плотности нор с последующей экстраполяцией полученных цифр, а также на некоторых косвенных показателях. На всей европейской территории СССР в наст. Время обитает 500-600 тыс. лисиц. В динамике численноности вида наряду с наличием и доступностью корма существенную роль играют болезни и паразиты, иногда общие для лисицы и бродячих собак, волков и ряда других животных".

С. 81. (Вайсфкльд): Перемещение. Использование территории и поведение. Лисица обыкновенная - подвижный зверь. Редко - долгие кочевки Кочевки - 100 км А.Ф. (Чиркова 1967). - но это - скорее исключения, имеющие место на периферии ареала, при экстремальных условиях (в тундре и т.п.). Мотив кочевки - вспышка или депрессия численности мелких млекопитающих, резкие изменения погодных условий, эпизоотии и комплекс факторов. Расселение молодых особей происходит с кочевкой. Может быть расширение ареала. Сезонные миграции для лисицы обыкновенной - норма, особенно у особей, обитающих на периферии ареала. Зимой стягиваются либо к населенным пунктам, либо, где их нет - в открытые места, где снег плотнее. Иногда бывают обратные кочевки: Если образуется из-за оттепелей наст, то лисицы кочуют в лес, где можно добывать полевок из-под снега. В леса лисицы уходят от бродячих собак. Весной расселяются равномерно по всей лесной зоне. В лесостепи сезонные перемещения выражены слабее. Из-за мышевидных грызунов и сельскохозяйственных работ. Осенью идут к воде, где концентрируются мигрирующие птицы.

Расселение молодняка. Мечение показало, что зверьки расходятся от 2 до 30 км от нор (А.Ф. Чиркова. 1967). В июле кольцуют. В декабре добывают 0 - 40 км и 2. 5 км от гнезда. Основные переходы молодняка осуществляются в первую же осень.

Перемещения лисиц по данным радиослежения. Вайсфельд, с. 83. "В пределах местообитания (не миграции) - наблюдаются переходы между двумя территориями активности (местом отдыха и местом кормежки); эпизодические набеги 1-5 раз в месяц к свалкам и иным источникам пищи до 1,5 кв. км; регулярные дальние заходы на кормовые участки (до 2-5 км); случайные заходы дальностью до 6 км, характерные для самцов во время гона. Бродяжничество молодых особей (Freek, 1974, шведский ученый).

Размеры участков: в зависимости от обеспеченности кормами и от общего характера местности. Разные части своего участка лисы эксплуатируют с разной интенсивностью: есть центры максимальной активности. В остальных участках лисы появляются нерегулярно. Активны в богатых кормами и укрытиями местах. Обычно обходит весь участок за 6-12 суток (Архангельская обл., причем 4-8 суток живет на ограниченной территории. Если есть падаль, держится там (лось). Кормятся возле помоек, скотомогильников и т.д. Около мест подледной рыбалки подбирают объедки рыбаков. Площадь участка одной лисицы зимой - около 20 кв. км. Перекрываются участки соседей. Участок обитания определяют путем тропления. Летом участок имеет минимальные размеры. В зависимости от обстоятельств размеры участка меняются. В конце зимы период гона. Структура участков полностью разрушается. Лисы ходят широко и беспорядочно".

С.85 (Вайсфельд): "Протяженность суточного хода лисицы обыкновенной - от 0,5 до 36 км в сутки. Изучали: А.А. Насимович, Э.В. Ивантер, (1974), Данилов и др., С.Г. Приклонский (1975). Окский заповедник. Тропления в феврале-марте, в период гона. Факторы, определяющие протяженность суточного хода: обеспеченность кормами; принадлежность угодий к той или иной природной зоне (меньше - в лесу, больше - в лесостепи); высота и характер снежного покрова; фактор беспокойства; антропогенный прессинг, активность сельского населения; характер кормовой базы. Маркировочная активность. Маркируют следы других животных своего вида. Наблюдается 127 и 126 точек на 10 км следов самцов и самок соответственно. В открытых биотопах маркируют больше, в лесу - меньше. (Кировская обл., Корытин, Соломин, 1969).

В Калининской обл. на 10 км следа: мочевые точки распределены следующим образом: 32 - в с/х угодьях, 28 - вдоль пойменных кустов, 19 - в перелесках и по окраинам полян. 10 - в лесу. Итого: 89.все приурочены к приметным местам: кочкам, кустам, пучкам травы, отдельно стоящим пням, копнам и т. п. Дефекации отмечаются реже: между маркировками пролегает от 4 до 320 м.

Максимальная маркировочная активность наблюдается в открытых местах в ноябре и в апреле - на опушках (Корытин, Соломин, 1969). В апреле максимальное мечение, у самцов чаще, в теплые дни чаще, чем в холодные. Оставляют метки на добыче или в местах поимки. (Насимович) После свежего снега маркировочная активность возобновляется. (Приклонский, 1975) отмечает, что после выпадения снега маркировки отмечаются на 75 % чаще)".

Время активности. Лисица обыкновенная может быть активна в любое время суток. Факторы, определяющие активность лисиц в Средней полосе: (изучали Вайсфельд, Новиков, 1970; Данилов, 1979). На этот показатель влияют: обилие и характер пищи; время года; погодные условия; антропогенное воздействие (фактор беспокойства).

Периоды отдыха обусловлены не часами дня или ночи, а добычей корма. При прочих равных условиях лисы активны в сумерки. Утром лисы возвращаются в нору с детенышами через час после восхода солнца. Летом в жару лисица обыкновенная не охотится, а в прохладную погоду - охотится в любое время суток. Лисицы чаще всего встречаются в сумерках и ранним утром. Зимой в середине дня не мышкуют. Летом в середине дня спят. Наиболее активны в утренние часы. Но заходят и в поздневечерние. Во второй половине зимы лисы охотятся в сумерках - от18 до 22 часов. К середине ночи или к утру ложится отдыхать, в лежке проводит 5-7 часов. С 10 до 12 активна. Ночью ходит в два раза больше (Приклонский, 1975").

"Максисмум активности лисицы обыкновенной наблюдается - в сумерки (Львов, 1979) 50% встреч с лисицами приходится на период от 17до 8 часов утра. В дождь, метель, сильный ветер активность снижается. (Львов)".

Вайсфельд, с. 87: "Летом на юге лисицы охотятся ночью. Лисята выходят из нор во второй половине дня и периодически скрываются в норе. Если фактор беспокойства велик, то лисы днем не охотятся, а отсиживаются в укрытии. Возле населенных пунктов - по ночам активны. В период гона лисицы теряют осторожность, лежат на лежке мало (Гептнер, 1956; Чиркова, 1967). Стремительно бегут по следу самки во второй половине дня или предвечернее время со скоростью 30 км в час до 2-3 км (Данилов, 1979). Нет суточного ритма активности в это время. В течение суток выходят на охоту несколько раз. В Средней полосе: 58% - 2 раза в сутки охотится. 33% - 1 раз в сутки охотится, 6% - 3 раза, 2,5% - 4 и более раз в сутки лисы охотились зимой (Приклонский, 1975). Выводковый период. Беременная самка ведет скрытный образ жизни и не выходит из норы. В первые дни после родов наружу не выходит. Корм ей приносит самец (Данилов, 1979 идр. ). В позднеосенее время выводки распадаются. До конца лета ведут с матерью бродячий образ жизни. Молодые расселяются в соседние угодья.

Вайсфельд, с. 88. "Зимой пользуются для передвижения лыжнями, тропами, дорогами, где снег уплотнен. Если антропогенный фактор им в новинку, то ходят целиной при учуивании запаха человека. (Насимвович, 1948) указывает, что в глухих угодьях лисицы могут подходить к лыжне, но боятся её переходить. Обычно лисицы обходят плохо дезодорированные капканы, кострища. Ведут себя крайне осторожно. К антропогену быстро привыкают, любят ходить вдоль полотна железной дороги. Формозов и Осмоловская (1963) рассказывали о концентрации лисиц вдоль железной дороги Актюбинск - Эмба. Шли на запах рыбы.

Вайсфельд считает, что "обычай ходить по тропам не объясняется только удобством передвижений. Весовая нагрузка на снег по разным данным от 27 до 42 г на 1 кв. см. Объясняется обычай лисиц ходить по тропам других зверей подражательным поведением при поиске пищи. А.А. Насимович (1948) описывает, как одна лисица неоднократно ходила по тропе выдры, поедая остатки рыбы. По следам копытных - лисицы обыкновенные ходят до 8-12 км в сутки. Это так называемые "лисьи магистрали", в сторону отходят в поисках грызунов (Корчмарь, 1968)". Также изучали приуроченность троп лисиц Ошмарин, Пикунов, Формозов.

Вайсфельд, с. 89: "Особенности охоты: грызунов ищет возле скирд, остожий, на полях. Зимой ходит по своим прошлым маршрутам и посещает места прошлой добычи пищи (Насимович, 1948). С.Г. Приклонский (1975) считает, что наслед лисицы имеет форму кольца и петли, потому что зверь возвращается в лежку или ложится около старой лежки. "Кольцом" ходят самки и звери, обитающие в открытом ландшафте. Могут быть постоянные тропы по кругу (Насимович, 1948). В антропогене обычно лисицы по кругу не ходят. Манера поиска пищи (добыча полевок) подробно описана Насимовичем (1948), Чирковой (1967а), Приклонским (1975), Даниловым (1979).

Лисицы активно разыскивают места охоты на опытных - поедают внутренности. Не боятся следов людей. Идут в направлении, откуда слышались выстрелы. Дальность чутья - от 10 до 300 м (Мантейфель. 1947, Корытин. 1972, 1978, 1979; Корытин, Соломин).

Зимой у лисиц постоянных нор нет. Отдыхает лисица обыкновенная обычно на поверхности снежного покрова. Места лежек обеспечивают хороший обзор. Ложатся в укрытие (Насимович. 1948), например, у пней, на кромке зарослей кустарника, возле стогов, у пучков травы, элементов микроландшафта.

Вайсфельд, с. 90: "В безлесных местах лисицы обычно отдыхают в поле. В благоприятных местах ложатся по несколько особей на расстоянии. Приходят независимо друг от друга (Гурский, 1979). Норятся в укрытых местах. В выводковый период держатся далеко от человека. Если нет глухих мест, то около антропогенных ландшафтов лисицы норятся вблизи человека - особенно в степных местах, удаляясь на расстояние до 200-300 м от построек жилья человека. Норы - на облесенных косогорах. В оврагах, по берегам рек и ручьев, в буреломах (Данилов и др., 1979), или на открытых местах (в заповедниках, охраняемых территориях), но так, чтобы поблизости были кусты и заросли травы (Бородин, 1978). Используют норы по нескольку лет, каждый год норы усложняют. Имеют по нескольку нор. Переносят лисят. Благоприятные для норения условия - важный фактор биотопического распределения лисиц. Численность лисиц снижается, если поля бескрайние, без лесополос и байрачных лесов. Плотность нор при благоприятных условиях - на 202 га - 12 нор. 5 нор на 100 га".

Вайсфельд, с. 92: "Число нор лисицы обыкновенной обычно превышает число выводков в 4-8 раз (Чиркова. 1967). Используют сложные норы, с несколькими выходными отверстиями. Число нор коррелирует с обеспеченностью лисиц кормами, степенью заповедности территории, наличием антропогена. Шибанов В.В. (1980) отмечает, что из десяти нор поврежденными человеком оказались шесть - запаханы, затоптаны скотом, затоплены на поливных землях, разрушились от эрозии".

Вайсфельд, с. 93. "Кормовой режим. Лисица - типичный хищник-полифаг. Всеядная. 300 видов животных и несколько десятков растений. (Чиркова. 1967 а). Состав кормов зависит от сезона; географии обитания; биотопа; численности основных кормов; урожая подов и ягод; погодных условий; индивидуальных особенностей особи. Объекты питания лисиц: мышевидные грызуны - предпочитаемый корм; ондатры. Белки - случайно. Зайцы - беляк и русак. Насекомоядные. Мелкие куньи (редко). Бобер (редко). На Севере - полевки и лемминги, темные полевки (Microtus agrestis), рыжие и темные (Clethrionomys glareolus), полевки-экономки (Microtus oeconomus), водяные крысы (Arvicola terrestris). Изымает ослабленных и больных особей ондатры (Дексбах, 1959; Злобин, 1970). В Средней полосе России основу питания составляют мышевидные грызуны. - 87 % остатков в экскрементах составили полевки обыкновенные (Microtus arvalis), экономки рыжая ми красно-серая(clethrionomys rufocanus)/ (Данные Формозова и Осмоловской, Приклонского). Зайцы активно поедаются только в период их "мора". То есть перенаселения ими угодий (Чиркова, 1967б). Остатки зайцев составили всего 3 % из 508 иссследованных содержимых желудков лисиц. В питании лисиц в лесостепи - тоже мышевидные грызуны (Груздев и др., 1957; Новиков, 1959; Формозов, Осмоловская, 1963; Корчмарь. 1965; Чиркова, 1967). Полевка обыкновенная - 38% содержимого желудков, рыжая - 185, мышь желтогорлая - 15% (Apodemus flavicollis). Грызуны чаще поедаются весной и осенью, реже - летом и зимой. В годы малочисленности полевок лисица способна почти полностью их выловить на своем участке (Формозов, Осмоловская, 1963). Поедают также мышей - домовую (Mus musculus), полевую (Apodemus agrarius), лесную (Apodemus silvatica). , полевок - серую и общественную (Microtus agrestis/ Microtus socialis), серого хомячка (Сricetulus migratorius), слепыша (Spabax sp.), суслика (Citellus sp.). остатки насекомоядных: 9195 встреч в северном причерноморье, остатки зайца-русака (Lepus europaeus)".

Вайсфельд, с. 94: "Данные по питанию лисицы обыкновенной исследуются по содержимому желудков, экскрементам и остаткам пищи. В годы с хорошими кормовыми условиями (обильные грызуны, хороший урожай плодовых деревьев, сплошной снежный покров зимой, мышевидные составляли в желудках от 56 до 79,5 %% кормов. А в плохие годы - всего 35%. (Лошкарев, 1970). Кроме мышей и полевок, среди остатков животных кормов были встречены остатки водяной крысы, хомяка (Cricetus sp.), ласки, крота (Talpa europaea), ежа (Erinaceus europaeus). В весенне-летний период и зимой всегда преобладают животные корма. Охотится активно на куницу-белодушку (в предгорьях Кавказа), (данные Лошкарева, 1970).

Вайсфельд, с. 95: "При всем разнообразии кормов лисицы в её рационе преобладают животные корма, а из них - мышевидные грызуны (Датчане: Jensen, Sequeira, 1978).

Временами в питании лисицы начинают играть роль птицы. В меньшей степени в отдельных районах - рыба. Ещё реже - пресмыкающиеся и земноводные. Из беспозвоночных чаще всего поедаются насекомые. Это сезонные корма и они поедаются в годы падения численности полевок. Воробьиные птицы в сезонном питании играют большую роль, чем тетеревиные. Летом разыскивают на земле гнезда воробьиных птиц (Ивантер, 1974). Остатки птиц встречаются в экскрементах в 2-4 % проб (Данилов и др., 1979). Врановые, кроншнеп, дрозд-белобровик - отдельные встречи в питании (Новиков, 1970). Рыбу активно не ловит, довольствуется объедками с чужого стола и рыбной мелочью, выброшенной из сетей.

В Средней полосе Европейской части СССР факультативные корма поедаются в основном в бесснежный период года. Возрастает в это время роль воробьиных перелетных птиц (до 50% по данным Линга, 1956; Данилов, 1959). Птицы чаще поедаются летом (Гаврин, Крапивный. 1965). Домашние птицы немалое значение имеют в питании лисиц

В Воронежском заповеднике птицы чаще встречались в рационе лисицы летом - 49 % встреч, весной - 25 %, реже зимой - 16 % и осенью - 12 % (Иванова, 1962).

Вайсфкльд, с. 96: "В лесостепи и степной зоне факультативные животные корма наиболее разнообразны. Их потребление тесно связано с сезоном года и численностью мышевидных грызунов. Корчмарь (1968): Остатки птиц в исследованных желудках и экскрементах лисиц были встречены в 14 зимой и 37 % случаев летом. Из водоплавающих птиц лисице чаще достаются подранки.

Насекомые встречаются в экскрементах хищника до 50 % случаев. Около 23 видов насекомых в Заволжье и Саратовской области (Груздев и др., 1957).

Наиболее полная сводка о растительноядности лисицы представлена в работе Н.Н. Бакеева (1959).

Насекомые поедаются при малочисленности мышевидных грызунов. В годы нормальной численности мышевидных грызунов доля насекомых (Кавказ) составляет 5-6% встреч. В годы низко численности грызунов - 13% (Лошкарев, 1970)".

Вайсфельд, с. 97: "Растительные корма поедаются лисицей обыкновенной охотно. Это сезонные корма, включаются в питание при недостатке основных кормов, но ягоды и плоды поедаются всегда охотно. Вне зависимости от численности мышевидных грызунов.

Зимой в годы низкой численности грызунов лисица активно поедает вегетативные части многих растений, включая мхи, лишайники, веточки кустарников. По данным Соломина (1979), растения встречаются в 8 из 10 содержимого обследованных желудков лисицы. Это обрывки травы, соломы. Хвоя, куски коры и древесины. Ягоды. В весенне-летних сборах по питанию (экскременты) растительные остатки найдены в 31% проб. Зимой растительные остатки в экскрементах лисицы встречаются в 8-12 % случаев и попали туда, по-видимому, с содержимым желудков грызунов Остатки ягод крушины и рябины в конце лета встречены в 3% проб. (Викторов, 1974, Формозов, Осмоловская, 1963)".

"В Воронежском заповеднике растения поедались лисицей круглый год. По наблюдениям Г.И. Ивановой (1962), их доля, в данных по питанию лисицы, осенью составила 21 %, зимой - 18 %, летом 17 %, весной - всего 12 %. Летом растительные остатки состояли из листьев и стеблей злаков, ягод и семян. (Там же)".

"В южных районах ассортимент поедаемых растений шире. Встречаются в питании лисиц плоды яблонь и груш, вишни, сливы, остатки желудей, семена травянистых растений и другие растительные остатки (Новиков, 1959). Лисица поедает так же плоды шиповника, бересклета. Терна, зерна кукурузы, семена подсолнуха. Зимой - желуди (Корчмарь, 1965, 1968). После созревания подсолнечника лисица обламывает подсохшие стебли и поедает семена в корзинках (Гурский, 1979).Семена, потерянные на полях при уборке, она охотно поедает зимой во время мышкования. Зимой при дефиците основных кормов лисица поедает кукурузу, плоды шиповника, терновника, боярышника".

Вайсфельд, с. 98: "В годы низкой численности грызунов важную роль в питании лисицы имеет падаль. Это павшие дикие животные, особенно копытные, остатки жертв других хищников. Внутренние органы добытых охотниками копытных, выброшенные на скотомогильники трупы домашних животных, привада на волков и др. Роль падали в питании увеличивается в зимний период. Этот корм был обнаружен в 625 исследованных данных по питанию лисицы (Соломин, 1979), причем падаль чаще поедают лисицы молодого возраста. Данилов отмечает следующее: падаль - до 14 % встреч, север России. Э.В. Ивантер - 6-30 % % . Викторов (1974): падаль лисицы находят и подбирают в основном возле помоек. Формозов и Осмоловская (1963) - падаль зарегистрирована в питании лисиц Московской области. В исследованных пробах по питанию: в конце лета и осенью - в 20 % случаев, зимой - в 74 % случаев, весной - в 67 % случаев. В Воронежском заповеднике наблюдалось поедание падали лисицей весной в 11 % случаев, осенью в 22 %, зимой в 37 % (Иванова, 1962). В Молдавии - еще реже (Корчмарь, 1965).

Численность мышевидных грызунов резко падает из-за некоторых приемов земледелия (например, из-за ранней вспашки зяби) и тогда лисицы активно переходят на питание падалью.

В годы депрессии численности мышевидных грызунов в Татарии, правобережье Волги на падаль приходится до 60% всех данных по питанию лисицы (Михайлов, Егоров, 1980).

Лошкарев (1970) (Кавказ) - в годы высокой численности грызунов за 907 проб за три года не были встречены остатки падали весной, летом и зимой. Но были случаи питания детенышами косуль и трупами взрослых косуль.

Если падаль легкодоступна, лисицы питаются её и в летнее время. В заповеднике Михайловская целина весной 1981 возле выводковых нор лисицы в изобилии встречались остатки новорожденных поросят, павших свиней, телят, кур (Вайсфельд).

Итак, падаль обеспечивает лисиц пищей в трудный период год.

Вайсфельд, с. 98: "В этом отношении масштабы антропогенной освоенности территории играют в жизнедеятельности лисицы важную роль. В мало обжитых человеком угодьях, особенно в тундре и тайге, лисица имеет значительно меньше шансов пережить при бескормице тяжелое время года, тогда как в густо населенных районах она может существовать в это время довольно безбедно".

Динамика численности и определяющие её факторы (Вайсфельд, с. 99): "Оптимум ареала приходится на лесостепную и степную зону. Тем не менее, численность популяций подвержена колебаниям и периодически претерпевает значительные изменения. Особенно значительны колебания численности на периферии ареала. (Чиркова, 1975).

Факторы, определяющие динамику численности лисицы (зависят от ареала по Формозову, 1935): динамика обилия кормов, изменение погодных условий, действующее через болезни и эпизоотии, эпизоотии, имеющие место вследствие чрезмерной плотности популяции или бескормицы (В.Л. Адамович, 1979); воздействие врагов и конкурентов; хозяйственная деятельность человека)".

(Вставка Владимировой Э.Д.: Формозов имел в виду сельскохозяйственную деятельность, снижающую численность полевок и антропоген в глухих местах, в настоящее время ситуация прямо противоположная - антропоген пригородной зоны способствует процветанию популяций лисиц).

Вайсфельд: "Долговременные тенденции - учитывают данные на протяжении 5-6 десятилетий. В середине 40-х годов был подъем численности (видимо, из-за отсутствия сельскохозяйственных работ в войну). Для лисицы отмечены и периоды глубокой депрессии численности (Описано в монографии В.Г. Гептнера и его соавторов, 1967). Если раньше можно было судить по данным заготовительных пунктов, то теперь ситуация изменилась. Так как небольшой процент шкурок попадает на заготовительные конторы. В целом тенденция к снижению численности нигде не наблюдается".

Вайсфельд, с. 99: "Кратковременные изменения численности характеризуются колебаниями с различными в разных регионах периодами. За последние 50 лет "пики" повторялись более 12 раз с периодичностью от 2 до 8 лет, в среднем 4-4,5 года. Тесная зависимость колебаний численности лисицы от изменений обилия основных объектов питания. Флюктуации численности с периодом 2-4 года свидетельствуют о тесной связи их с численностью грызунов".

Таким образом, лисица обыкновенная, в связи с широкой экологической эврибионтностью, а также в связи с развитой способностью к адаптациям этологического характера (умение различать характер опасности, использовать антропогенные преобразования биоценозов), оказалась хорошо приспособленной к обитанию на территориях, в значительной мере трансформированных деятельностью человека.