"Этологическая формализация материалов зимних троплений (на примере лесной куницы)"
Самара, Самарский аэрокосмический университет им. акад. С.П. Королева
Samara, Samara State Aerospace University named after academician S.P. Korolyov
Опубликовано: Материалы Международной научно-практической конференции
"Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства"
Киров, 2012. Стр. 426-427
Приведен иерархически структурированный каталог поведенческих реакций, распознаваемых в ходе зимних троплений лесной куницы. Активность определенной функциональной формы состоит из ситуативно обусловленных единиц поведения, слагающихся из унитарных реакций, представленных набором элементарных двигательных реакций.
The hierarchical structure of behaviour has been discussed by the example of pine marten. Have considered the following levels of activity: a) elementary motor reaction, or the innate pattern (EMR); b) unitary reaction (UR), or the set of the several EMR, which possess adaptive sense; c) situationally caused unit of behaviour (SCUB) associated with perception of external object, which consists of one or several UR; d) behavioural activity of the certain functional form (AFF), or the set of the SCUB that "subordinated" to long influence of the certain motivation (for example, food, territorial, requirements for rest, etc.).
"Для верного прочтения следовых записей требуется своего рода переводной код, в основе которого - разбиение следовых дорожек на функционально неравнозначные отрезки и их систематизация" (Матюшкин, 2000, с. 415). Предложен иерархически структурированный этологический каталог: а) элементарная двигательная реакция (ЭДР), или врожденный паттерн; b) унитарная реакция (УР), или совокупность нескольких ЭДР, обладающая адаптивным смыслом (УР может состоять из одной ЭДР); c) ситуативно обусловленная единица поведения (СОЕП), ассоциированная с восприятием внешнего объекта, состоит из одной или нескольких УР; d) поведенческая активность доминантной функциональной формы (ПАДФФ), как совокупность СОЕП, "подчиненных" продолжительному влиянию определенной мотивации (пищевой, территориальной, потребности в отдыхе и др.) (рис.1). В соответствии со своим мотивационным состоянием и поступающей извне информацией, особь продуцирует унитарные реакции. Дискретные отпечатки их составляющих (ЭДР) визуально различимы в ходе зимних троплений (Мозговой, 2005; Владимирова, Мозговой, 2010).
Рис. 1. Ход лесной куницы по мартовскому насту, припорошенному свежевыпавшим снегом. Окрестности г. Самары, 29 марта 2012 г. Эта и последующие фотографии выполнены И. Владимировым
Для следовой дорожки лесной куницы характерен следующий набор УР. 1. Локомоция (ход) по грунту: двухчеткой (рис. 2), шагом, галопом. 2. Перемена аллюра: на шаг, на галоп, на двухчетку. 3. Начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту. 4. Заход на основание ствола дерева. 5. Заход: на валежину, пень, завалы растительного мусора, верхние ветки плотно растущего кустарника, выверт корней. 6. Заход: на возвышение рельефа, муравьиную кучу, муравейник, наледь, снежный бугорок. 7. Заход: на сваленный в кучу вывернутый грунт, опору ЛЭП, доски, мусор антропогенного происхождения, штабель дров. 8. Заход в крону дерева. 9. Отдых по ходу локомоции. 10. Перемена зоны активности с грунта на деревья (на длительный период). 11. Ход по своему следу. 12. Перемещение по следам особей своего вида (лесных куниц). 13. Перемещение по следам гомоспецифика противоположного пола в период ложного гона. 14. Перемещение по следам: лисицы, енотовидной собаки, горностая, норки, выдры, барсука, хоря, ласки, лося, косули, кабана. 15. Перемещение по следам: мышевидных грызунов, зайцев, белки, ондатры, врановых птиц. 16. Перемещение по следам, человека, собаки, кошки. 17. Локомоция вдоль направляющей линии: лыжни, дороги, следа снегохода, тропинки, забора, рядка лесополосы. 18. Ориентировочная реакция по ходу локомоции. 19. Исследовательская реакция на объект: естественного происхождения, антропогенного происхождения. 20. Ориентировочно-оборонительная реакция. 21. Затаивание. 22. Бегство от опасности. 23. Поисково-пищевая реакция. 24. Поимка грызуна. 25. Покопка в поиске мышевидных. 26. Поедание корма: добытого, найденного на грунте, растительного. 27. Выкапывание запасов из толщи снега или из грунта. 28. Перемещение с добытым грызуном или птицей. 29. Закапывание корма. 30. Охотничья реакция на птиц. 31. Задиры коры (поиск личинок жуков-ксилофагов). 32. Комфортная реакция (самоочищение). 33. Экскреция: мочи, помета. 34. Маркировка экскрементами определенного объекта. 35. Маркировочная реакция туловищем. 36. Перемаркировка метки другой особи. 37. Тергоровая реакция: на грунте, на следах. 38. Локомоция под снегом. 39. Заход: в дупло дерева, дупло валежины, укрытие из веток или растительного мусора среди кустарника, нору в грунте, гайно белки, гнездо врановых.
Рис. 2. Двухчетка лесной куницы по глубокому снегу. Февраль 2010. Рождественская пойма р. Волги.
Этим унитарным реакциям соответствует следующий ряд элементарных двигательных реакций (первое число - номер УР, второе - разновидность ЭДР). 1.1. Вектор перемещения. 1.2. Остановка по ходу локомоции. 1.3. Переступание на месте. 1.4. Поворот. 1.5. Перемена ведущей пары лап. 2.1. Перемена аллюра. 3.1. Вектор перемещения. 3.2. Возврат в первоначальное положение. 4.1. Прыжок на комель дерева. 4.2. Возвращение с комля на грунт. 5.1. Заход на объект. 5.2. Переступание на одном месте. 5.3. Передвижение по объекту. 5.4. Поворот. 5.5. Возвращение на грунт. 6.1. - 6.5. - аналогично п. 5. 7.1. - 7.5. - аналогично п. 5. 8.1. Заход в крону дерева. 8.2. Прыжок с дерева на грунт (рис. 3). 8.3. Переход с одного дерева на другое. 9.1. Остановка по ходу локомоции. 9.2. Опускание на четыре лапы. 9.3. Переход в положение сидя. 9.4. Остановка возле ствола дерева. 10.1. Перемена зоны с грунта - на деревья. 10.2. Локомоция в кронах деревьев. 10.3. Перемена зоны с деревьев - на грунт. 11.1. Вектор хода по своему следу. 11.2. Сход со своего следа. 11.3. Ориентировка на свой след. 11.4. Возвращение на свой след. 11.5. Подражательная реакция на свой след. 12.1. - 12. 5. - аналогично п. 11. 13.1. - 13. 5. - аналогично п. 11. 14.1. - 14.5. - аналогично п. 11. 15.1. - 15.5. - аналогично п. 11. 16.1. - 16.5. - аналогично п. 11. 17.1. - 17.4. - аналогично п. 11. 18.1. Шаг на одну лапу в сторону от основного направления перемещения. 19.1. Подход к объекту. 19.2. Исследование (обнюхивание). 19.3. Переступание на месте. 19.4. Отход от объекта. 19.5. Ориентировка на объект. 19.6. Вторичный подход к объекту. 20.1. Шаг в направлении ориентировки. 20.2. Мобилизация мускулатуры с одновременным прижиманием туловища к грунту. 21.1.Остановка. 21.2. Прижимание туловища к грунту. 22.1. Вектор перемещения двухчеткой. 22.2. Вектор перемещения галопом. 23.1. Остановка. 23.2. Обнюхивание объекта. 24.1. Подход. 24.2. Настораживание. 24.3. Прыжок (или покопка). 24.4. Поимка. 25.1. Покопка. 25.2. Переступание на месте. 26.1. Поедание корма. 26.2. Переступание на месте. 27.1. Покопка. 29.2. Поворот. 28.1. Вектор локомоции. 28.2. Остановка. 29.1. Закапывание. 29.2. Уплотнение поверхности лапами. 30.1. Остановка. 30.2. Настораживание. 30.3. Прыжок. 30.4. Поимка. 30.5. Пробежка после неудачной попытки. 31.1. Подход к пню или валежине. 31.2. Отслоение коры когтями. 31.2. Переступание на месте. 32.1. Опускание на лапы. 32.2. Очищение. 33.1. Экскреция на грунте. 33.2. Экскреция на дереве. 34.1. Подход к объекту. 34.2. Уринация в виде мочевой точки. 34.3. Разбрызгивание мочи. 34.4. Дефекация. 35.1. Волочение задней части туловища по грунту или снегу. 36.1. Подход к объекту. 36.2. Уринация. 37.1. Поворот на спину. 37.2. Валяние на спине. 38.1. Заход под снег. 38.2. Перемещение в толще снега. 38.3. Выход из толщи снега. 39.1. Заход в дупло дерева и т. д. 39.2. Нахождение в дупле дерева ... . 39.3. Выход из дупла дерева ... . 39.4. Выбрасывание мусора, углубление.
Рис. 3. Прыжок куницы с дерева
Основные объекты, составляющие "ядро" СОЕП кормопоисковой активности, следующие: дерево; куст; завалы растительного мусора среди кустов; окраина леса; следы мышевидных; валежина; пенёк; ветка, торчащая из снега; лист, ветка, лежащие на снегу; стебель бурьяна; свой след; наледь; снежный бугорок; покопка сорок; следы косуль; наброды птиц; посорка дятла; след зайца-беляка; след лисицы, след белки. Для перехода с одного кормового участка на другой характерны следующие объекты: отдельно стоящее дерево; группа деревьев; заросли кустарника; отдельно растущий куст; край леса; обрыв; берег реки; берег озера; склон оврага; лыжня; дорога; насыпь вдоль дороги; след снегохода; валежина; пень; опора ЛЭП; забор; следы горностая; следы куницы; следы лисицы; следы зайца-русака; стебли камыша; стебли бурьяна; заросли краснотала; наброды воробьиных птиц; следы человека.
Рис. 4. Ориентация перемещений лесной куницы от дерева к дереву. Конец февраля, ложный гон. Рождественская пойма р. Волги, февраль 2010 г.
Для "кормового поиска (жировки)" характерны следующие УР (около 90 % УР, специфичных для данной функциональной формы активности): локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; заход на комель дерева, валежину; поисково-пищевая реакция; покопка; поедание добытого грызуна; исследовательская реакция; отдых на четырех лапах (возле дерева); ориентировочно-оборонительная реакция. "Переход на другой кормовой участок" составляют: локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ориентировочная реакция; перемещение в кронах деревьев. "Обход участка": локомоция по грунту двухчеткой; ориентировочная реакция; ход по своему следу (рис. 5); маркировка экскрементами; поисково-пищевая; исследовательская реакции. "Выход с лежки": локомоция по грунту двухчеткой, галопом; ход в кронах деревьев; смена зон активности; экскреция; заход на комель дерева и возвращение на грунт; поисково-пищевая; ориентировочно-оборонительная реакция. "Ход на лежку": локомоция по грунту двухчеткой, шагом; ориентировочная реакция, заход на комель дерева, валежину, смена зон активности, ход по своему следу, начатая и незаконченная попытка хода, заход под снег, заход в дупло дерева (валежину, завалы растительного мусора среди кустарника, нору в грунте) для отдыха. "Уход от опасности": локомоция по грунту галопом, перемена зоны активности с грунта - на деревья, перемещение в кронах деревьев.
Рис. 5. Лесная куница идет по следам лесной куницы, ориентируясь по краю крутого бережка р. Воложки
Предложенная схема позволяет проводить сравнительный анализ экологических адаптаций. Следует учитывать, что поведенческая активность доминантной функциональной формы прерывается субдоминантными реакциями, что часто наблюдается при приближении доминирующей мотивации особи к состоянию насыщения, предваряющему формирование следующей мотивации. В привычной среде обитания, в отсутствии новых и необычных объектов или событий, особь не реагирует всякий раз по-другому на отдельные внешние стимулы, а генерирует стереотипную последовательность реакций (Судаков, 2002). В ситуации, представляющей угрозу безопасности, или в ситуации, когда состояние особи (голод, усталость, тревога) приближается к физиологической границе параметров, регулируемых живым организмом, стратегия управления поведением изменяется: от ситуативного, определенного действием внешних сигналов, к автономному, детерминированному доминирующей мотивацией. Следы жизнедеятельности, сохраняющиеся во внешней среде, формируют элементы биологического сигнального поля (Наумов, 1977), управляющего поведением, побуждая генерировать подражательные реакции на сигналы поля (рис. 6). Автор этого текста выражает глубокую благодарность своему мужу - в частности, за прекрасные фотографии, организацию полевых выходов, поддержку и безграничный оптимизм.
Рис. 6. Следы зверей в Рождественской пойме р. Волги. Вверху (за деревом) - следы зайца-беляка, ниже - следы куницы, ближе к нам - следы горностая
Литература:
Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара // Экология. 2010. N 4. - С. 3 - 9.
Матюшкин Е.Н.Следы и метод тропления в изучении крупных хищных млекопи-тающих // Зоол. ж. 2000. Т. 79, N 4. С. 412 - 429.
Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Дисс. в форме науч. докл. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. Тольятти, 2005. - 49 с.
Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Усп. cовр. териологии. - М.: Наука, 1977. С. 93 - 108.
Судаков К.В. Динамические стереотипы, или информационные отпечатки действительности. М.: PerSe. 2002. - 128 c.
1
1
